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ISSN:
3073
-
1356
136
Artículo
Evaluación descriptiva del deterioro asociado a
Fusarium equiseti
en frutos de fresa tratados con
Trichoderma spp.
Descriptive assessment of Fusarium equiseti
-
associated decay in strawberry
fruits treated with
Trichoderma spp.
Cristian Yasmani Masache
-
Segovia
1
*, Mercedes Susana Carranza
-
Patiño
2
, Juan Antonio Torres
-
Rodríguez
3
, Carmen Victoria Marín
-
Cuevas
4
y Robinson
J.
Herrera
-
Feijoo
5
1
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Facultad de Ciencias Agrarias y
Forestales, Quevedo, Los Ríos, Ecuador;
https://orcid.org/0009
-
0004
-
6765
-
6626
2
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Facultad de Ciencias Agrarias y
Forestales, Quevedo, Los R
íos, Ecuador;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
0917
-
0415
;
mcarranza@uteq.edu.ec
3
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Facultad de Ciencias Agrarias y
Foresta
les, Quevedo, Los Ríos, Ecuador;
https://orcid.org/0000
-
0003
-
3326
-
4371
;
jtorres@uteq.edu.ec
4
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Facultad de Ciencias Agr
arias y
Forestales, Quevedo, Los Ríos, Ecuador;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
8128
-
9170
;
cmarin@uteq.edu.ec
5
Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH), Riobamba, Chimborazo,
Ecuador;
https://orcid.org/0000
-
0003
-
3205
-
2350
;
robinson.herrera@espoch.e
du.ec
*
Correspondencia:
cmasache@uteq.edu.ec
https://doi.org/10.70881/mcj/v4/n3/173
Resumen:
La pudrición asociada a
Fusarium equiseti
limita la calidad
poscosecha de la fresa (
Fragaria × ananassa
) y exige alternativas de
manejo biológico. En consecuencia, el objetivo del estudio fue evaluar, de
forma descriptiva, la progresión macroscópica del deterioro asociado a un
aislamiento de
F. e
quiseti
identificado molecularmente mediante el
marcador TEF (factor de elongación de la traducción) y su interacción con
una formulación comercial de
Trichoderma spp.
en frutos de fresa bajo
condiciones controladas. Para ello, el ensayo se organizó con ci
nco
tratamientos: aplicación curativa, aplicación preventiva, control positivo con
F. equiseti
, control antagonista con
Trichoderma spp.
y control de
microclima. La severidad se registró a los 0, 1, 2, 3 y 6 días después de la
primera inoculación mediante
una escala ordinal de cero a cuatro basada
en cobertura micelial visible y deterioro estructural. Debido a que la matriz
disponible corresponde a valores consolidados por tratamiento y tiempo de
evaluación, los resultados se analizaron mediante indicadores
descriptivos
y no mediante pruebas inferenciales. El control positivo con
F. equiseti
presentó la mayor área bajo la curva de severidad visual ordinal (ASCPE =
22,0; 91,7 % relativa) y alcanzó nivel cuatro a 2 DDPI. La aplicación curativa
registró ASCPE =
21,0 (87,5 % relativa) y alcanzó nivel 4 a 3 DDPI, mientras
que la aplicación preventiva registró ASCPE = 17,5 (72,9 % relativa) y
alcanzó nivel cuatro a 6 DDPI. Estos resultados sugieren que el
establecimiento previo de
Trichoderma spp.
retrasó visualmen
te la
Cita:
Masache
-
Segovia, C. Y.,
Carranza
-
Patiño, M. S., Torres
-
Rodríguez, J. A., Marín
-
Cuevas,
C. V., & Herrera
-
Feijoo, R. J.
(2026). Evaluación descriptiva del
deterioro asociado a
Fusarium
equiseti
en frutos de fresa
tratados con Trichoderma
spp.
Multidisciplina
ry
Collaborative Journal
,
4
(3), 136
-
152.
https://doi.org/10.70881/mcj
/v4/n3/173
Recibido:
04
/
06
/20
26
Revisado:
25
/07/2026
Aceptado:
30/07/2026
Publicado:
04/08/2026
Copyright:
© 2026 por los
autores. Este artículo es un
artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de la
Licencia
Creative Commons, Atribución
-
NoComercial 4.0 Internaci
onal.
(
CC
BY
-
NC
)
.
(
https://creativecommons.org/lice
nses/by
-
nc/4.0/
)
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progresión del deterioro; no obstante, la evidencia debe interpretarse como
preliminar y descriptiva.
Palabras clave:
antagonismo fúngico; control biológico;
Fusarium equiseti
;
identificación molecular; severidad ordinal;
TEF
.
Abstract:
Fusarium equiseti
-
associated decay limits the postharvest quality
of strawberry (
Fragaria × ananassa
) and requires biological management
alternatives. Accordingly, this study aimed to descriptively assess the
macroscopic progression of decay associated wit
h a
F. equiseti
isolate
molecularly identified using the TEF marker and its interaction with a
commercial
Trichoderma spp.
formulation in strawberry fruits under
controlled conditions. The assay included five treatments: curative
application, preventive ap
plication,
F. equiseti
positive control,
Trichoderma
spp.
antagonist control, and microclimate control. Severity was recorded at
0, 1, 2, 3, and 6 days after the first inoculation using a zero
–
four ordinal scale
based on visible mycelial coverage and struc
tural deterioration. Because the
available dataset consisted of consolidated values by treatment and
evaluation time, the results were analyzed using descriptive indicators rather
than inferential statistics. The
F. equiseti
positive control showed the hig
hest
ordinal area under the visual severity curve (ASCPE = 22.0; 91.7% relative)
and reached level 4 at 2 DDPI. The curative treatment recorded ASCPE =
21.0 (87.5% relative) and reached level 4 at 3 DDPI, whereas the preventive
treatment recorded ASCPE = 1
7.5 (72.9% relative) and reached level 4 at 6
DDPI. Thus, these findings suggest that previous establishment of
Trichoderma spp.
visually delayed decay progression; however, the
evidence should be interpreted as preliminary and descriptive.
Keywords:
biolo
gical control;
Fusarium equiseti
; fungal antagonism;
molecular identification; ordinal severity;
TEF
.
1. Introducción
El cultivo de fresa (
Fragaria × ananassa
) constituye un sistema hortofrutícola de alto valor
económico, nutricional y comercial. Su natura
leza altamente perecedera y su elevado
contenido de agua la hacen especialmente susceptible al deterioro poscosecha causado
por hongos fitopatógenos que colonizan tejidos vegetales bajo condiciones favorables de
humedad y temperatura (Ramírez
-
Díaz & Villa
-
Ruano, 2024; Rajestary et al., 2023).
Especies del género
Fusarium
adquieren relevancia por su capacidad de persistencia y
adaptación en estructuras vegetales y por su potencial de inducir pudriciones bajo
condiciones de inoculación artificial o poscosecha
, con impacto negativo sobre la vida útil,
la inocuidad y la aceptación del producto en el mercado (Ayoubi & Soleimani, 2016;
Dwiastuti et al., 2021). Se requiere el desarrollo de estrategias de manejo sostenibles e
integradas que reduzcan la dependencia d
e fungicidas sintéticos e incluyan medidas de
prevención y control en poscosecha, como el uso de compuestos naturales, agentes de
biocontrol y tecnologías de conservación que limiten la colonización y el desarrollo de
hongos fitopatógenos en frutos de fres
a (Kumar et al., 2021; Ramírez
-
Díaz & Villa
-
Ruano,
2024; Yao et al., 2023). En condiciones poscosecha, estos patógenos pueden generar
pérdidas relevantes y comprometer la calidad comercial del fruto (Dwiastuti et al., 2021;
Rajestary et al., 2023).
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El géne
ro
Trichoderma
ha sido ampliamente estudiado como agente de control biológico
(ACB) debido a su capacidad de competir por espacio y nutrientes, producir metabolitos
antifúngicos, secretar enzimas hidrolíticas y ejercer micoparasitismo sobre hongos
fitopatógenos (Dennis
& Webster, 1971; Harman et al., 2004; Howell, 2003; Kottb et al.,
2015; Vinale et al., 2008). En particular,
Trichoderma
se ha relacionado con mecanismos
de antagonismo frente a
Fusarium
spp. y otros patógenos, lo que sustenta su uso potencial
en sistemas
agrícolas y hortícolas (Hussein et al., 2022; Mohiddin et al., 2021; Tyśkiewicz
et al., 2022).
Asimismo, la eficacia de
Trichoderma
spp. depende de factores biológicos y ambientales,
entre ellos la presión de inóculo del patógeno, la viabilidad del antagon
ista, la
concentración aplicada, el tipo de tejido vegetal y el momento de aplicación (Poudel et al.,
2023; Rahman et al., 2009). En este sentido, la aplicación preventiva puede favorecer el
establecimiento previo del antagonista en el nicho disponible, mi
entras que una aplicación
posterior a la colonización del patógeno puede reducir la capacidad competitiva del
biocontrolador (Naglot et al., 2015; Pastrana et al., 2016).
En el caso particular de la fresa, gran parte de la investigación sobre control bioló
gico se
ha concentrado en suelo, raíz, corona o plántula. Estudios recientes han demostrado que
Trichoderma
spp. puede contribuir a reducir enfermedades radiculares y mejorar
parámetros fisiológicos del cultivo (Li et al., 2024; Liu et al., 2024; Lombardi
et al., 2020).
No obstante, existe menor información sobre modelos descriptivos poscosecha que
evalúen la progresión visible del deterioro en frutos inoculados artificialmente, pese a que
la aplicación de antagonistas y sus compuestos volátiles ha mostrado
potencial frente a
patógenos poscosecha en otros frutos (Intana et al., 2021).
En este contexto, el presente estudio tuvo como objetivo evaluar descriptivamente la
progresión macroscópica de la severidad asociada a un aislamiento de
Fusarium equiseti
con
afinidad molecular a Fusarium equiseti
(identificación mediante barcoding TEF)
y su
interacción con una formulación comercial de
Trichoderma spp.
en frutos de fresa bajo
condiciones controladas de laboratorio. Por consiguiente, se planteó como hipótesis de
trabajo que la aplicación preventiva del antagonista retrasaría visualmente la progresión
del deterioro en comparación con la aplicación curativa y el control positivo con
F. equiseti
.
2. Materiales y Métodos
Diseño del estudio
La investigación se desarrol
ló bajo un enfoque experimental descriptivo
-
comparativo en
condiciones controladas de laboratorio. El ensayo se estructuró con cinco tratamientos y
una planificación de cinco repeticiones por tratamiento; cada repetición correspondió a
una bandeja con cinc
o frutos de fresa de calibre homogéneo y madurez comercial
uniforme. Para evitar la pseudorreplicación, la bandeja se consideró la unidad
experimental planificada y los frutos dentro de cada bandeja se consideraron subunidades
de observación macroscópica.
Para la presente versión del análisis, la matriz disponible corresponde a una clasificación
ordinal consolidada por tratamiento y tiempo de evaluación, y no a valores individuales por
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repetición. En consecuencia, el análisis se limitó a indicadores descrip
tivos de progresión
temporal y no se aplicaron pruebas inferenciales. De esta manera, se evita atribuir
significancia estadística a datos que no contienen variabilidad experimental verificable.
Área experimental y condiciones de incubación
El experimento s
e realizó en el Laboratorio de Biotecnología del campus universitario La
María de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo, ubicado en Los Ríos, Ecuador.
Posteriormente, los frutos inoculados se mantuvieron en cámaras húmedas bajo
condiciones controladas
de temperatura de 25 ± 1 °C y humedad relativa de 90
–
95 %. De
esta forma, dichas condiciones favorecieron el desarrollo micelial y permitieron simular un
microclima propicio para la infección fúngica poscosecha.
Material biológico
Se utilizó un aislamiento
activo de
Fusarium equiseti
, previamente reactivado en agar papa
dextrosa (PDA) durante 7
–
10 días a 25
–
27 °C, hasta obtener crecimiento micelial vigoroso
y producción visible de conidios. El aislamiento fue utilizado en este estudio como
patógeno experime
ntal para evaluar la progresión del deterioro bajo inoculación artificial
en frutos de fresa.
Como antagonista, se empleó una formulación comercial de
Trichoderma spp.
, registrada
comercialmente como TRICHODERMA y comercializada por ANEC TJ, Quevedo, Los
R
íos, Ecuador. De acuerdo con la ficha técnica del producto, la formulación contiene
Trichoderma spp.
a una concentración declarada de 1 × 10⁸ UFC mL
¹,
con pureza
microbiológica ≥ 99 % y viabilidad ≥ 99 %. El producto se utilizó operativamente como
formula
ción líquida o suspensión comercial, se conservó a temperatura menor de 22 °C y
se preparó bajo sombra antes de su aplicación experimental, conforme a las
recomendaciones del proveedor. La ficha técnica no reporta especie, cepa, lote, fecha de
caducidad ni
origen del aislamiento; por tanto, el antagonista se reporta en este estudio
como una formulación comercial de
Trichoderma spp.
Esta ausencia de información
específica se reconoce como una limitación de trazabilidad biológica y reproducibilidad
experiment
al.
Aislamiento e identificación molecular del patógeno
El patógeno utilizado correspondió a un aislamiento fúngico obtenido originalmente de
hojas infectadas de tomate con síntomas compatibles con infección por
Fusarium
. El
material vegetal se desinfectó
superficialmente con hipoclorito de sodio al 0,5 %, se lavó
con agua destilada estéril, se secó sobre papel absorbente estéril y se fragmentó en
secciones de aproximadamente 3 mm tomadas de la zona de transición entre tejido sano
y enfermo. Los fragmentos
se sembraron en PDA y, tras 7 a 10 días de incubación, el
aislamiento emergente se purificó hasta obtener un cultivo homogéneo. La identificación
molecular se realizó mediante barcoding del marcador TEF, con extracción de ADN, PCR
usando los cebadores EF1
-
983F/EF1
-
2218R, secuenciación Sanger, ensamblaje
bioinformático y comparación con GenBank del NCBI. El aislamiento presentó 98,10 % de
identidad con
Fusarium equiseti
(accesión MK278902), una secuencia ensamblada de
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1098 pb y calidad 79. El producto de PCR
mostró una banda aproximada de 1200 pb en
gel de agarosa al 1 %. No se realizó un análisis filogenético formal; por tanto, el aislamiento
se reporta como
Fusarium equiseti
identificado por barcoding TEF.
Estandarización de inóculos
El inóculo de
Fusarium
equiseti
se obtuvo a partir de cultivos puros desarrollados en agar
papa dextrosa durante 7
–
10 días a 25
–
27 °C. La superficie del cultivo se raspó
suavemente con material estéril y los conidios se suspendieron en agua destilada estéril.
La suspensión se ho
mogeneizó mediante agitación manual y se filtró a través de gasa
estéril para reducir la presencia de fragmentos miceliales. Posteriormente, la
concentración conidial se ajustó mediante conteo directo en cámara de Neubauer hasta
alcanzar 1 × 10⁸ conidios m
L
¹.
De
forma análoga, el inóculo de la formulación comercial de Trichoderma spp. se preparó
a partir del cultivo reactivado en PDA. La biomasa fúngica se suspendió en agua destilada
estéril, se homogeneizó y se ajustó a 1 × 10⁸ conidios mL
¹
m
ediante cámara de Neubauer,
con el propósito de mantener una concentración operativamente equivalente entre el
patógeno y el antagonista. La viabilidad del antagonista se asumió a partir de la
reactivación previa del producto y de la ficha técnica comerci
al, la cual declara viabilidad
≥ 99 %; no obstante, no se realizó una prueba independiente de germinación conidial antes
de la inoculación, por lo que este aspecto se reconoce como una limitación metodológica.
Tratamientos experimentales
A continuación, se
evaluaron cinco tratamientos experimentales, definidos según el orden
de inoculación del patógeno y del antagonista.
Para evaluar la interacción entre
Fusarium equiseti
y
Trichoderma spp.
en frutos de fresa
se establecieron cinco tratamientos. En el trata
miento curativo (postinoculación), los frutos
se inocularon inicialmente con
F. equiseti
y, 48 h después, se aplicó la formulación
comercial de
Trichoderma spp.
En el tratamiento preventivo, la aplicación de
Trichoderma
spp.
se realizó antes de la inoculac
ión con
F. equiseti
, con un intervalo de 48 h entre
ambas aplicaciones. Además, se incluyeron un control positivo con inoculación exclusiva
de
F. equiseti
, un control antagonista con inoculación exclusiva de
Trichoderma spp.
y un
control de microclima con
agua destilada estéril más Tween 20 al 0,02 % v/v.
Procedimiento de inoculación
En cada fruto se realizó una lesión superficial estandarizada de aproximadamente 0,5 mm
de profundidad con material estéril, con el propósito de favorecer la entrada del inócul
o y
homogeneizar el sitio de infección. Posteriormente, se aplicó 1 mL de la suspensión
correspondiente sobre la zona lesionada mediante micropipeta. La aplicación se efectuó
de forma localizada y gradual para reducir el escurrimiento superficial. En los t
ratamientos
secuenciales T1 y T2, la segunda aplicación se realizó 48 h después de la primera, de
acuerdo con el esquema experimental previamente descrito.
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Dado que el volumen aplicado pudo resultar elevado para frutos de fresa, este aspecto se
reconoce co
mo una limitación metodológica, especialmente ante la posibilidad de
escurrimiento no cuantificado sobre la superficie del fruto o hacia la bandeja. En estudios
posteriores se recomienda reducir el volumen de inoculación y documentar con mayor
precisión la
retención del inóculo en la zona lesionada.
Evaluación de severidad
La severidad macroscópica se evaluó a los 0, 1, 2, 3 y 6 días después de la primera
inoculación
(DDPI)
. Los cuatro primeros registros se realizaron en días consecutivos,
mientras que el q
uinto se efectuó después de un intervalo extendido. Por esta razón, la
progresión temporal se expresa en días después de la primera inoculación y no como una
serie diaria continua hasta el final del ensayo.
En los tratamientos secuenciales T1 y T2, la segu
nda inoculación se realizó 48 h después
de la primera. En T1, la primera inoculación correspondió a Fusarium equiseti y la segunda
a la formulación comercial de Trichoderma spp.; en T2, la primera inoculación
correspondió a Trichoderma spp. y la segunda a
F. equiseti. Esta precisión permite
interpretar la progresión de la severidad en función del inicio experimental de cada
tratamiento.
En cada tiempo de evaluación se registraron fotografías estandarizadas de las unidades
experimentales para
documentar la progresión visual de la colonización fúngica y del
deterioro estructural del fruto. La severidad se clasificó mediante una escala ordinal
cualitativa de 0 a 4, adaptada de escalas empíricas utilizadas en estudios de deterioro
poscosecha de fr
utos de fresa, las cuales estiman la severidad según el porcentaje de
superficie afectada y la presencia de signos visibles de colonización fúngica. En este
estudio, los niveles se definieron con base en la cobertura micelial visible y el deterioro
estruct
ural del fruto, debido a que la evaluación se realizó mediante observación
macroscópica de fotografías experimentales (Tabla 1). Estudios previos en fresa han
empleado escalas ordinales similares para clasificar la severidad de pudriciones
poscosecha, aunq
ue generalmente con seis niveles de severidad (Kahramanoğlu et al.,
2022; Rajestary et al., 2023).
Tabla 1
Escala ordinal utilizada para clasificar la severidad visual de la colonización y el deterioro
del fruto.
Nivel
Criterio de clasificación
0
Ausencia
de colonización visible.
1
Colonización inicial localizada (< 25 % de la superficie).
2
Colonización moderada (25
–
50 %) sin colapso estructural.
3
Colonización extensa (50
–
75 %) con deterioro evidente.
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Nivel
Criterio de clasificación
4
Cobertura total (> 75 %) y colapso
estructural del fruto.
Nota
.
Los valores corresponden a una escala ordinal cualitativa de 0 a 4, adaptada de
escalas empíricas empleadas para evaluar severidad de deterioro poscosecha en frutos
de fresa mediante porcentaje de superficie afectada y presenc
ia de esporulación visible
(Kahramanoğlu et al., 2022; Rajestary et al., 2023). En este estudio, la escala se ajustó a
cinco niveles con base en cobertura micelial visible y deterioro estructural del fruto. No
representa una medición continua ni una escala
diagramática validada específicamente
para la interacción
Fusarium equiseti
–
fresa.
Variables complementarias y análisis descriptivo
Además de la severidad ordinal, se registraron observaciones cualitativas sobre cambios
cromáticos del micelio,
presencia de exudado y pérdida aparente de firmeza. La variación
de peso no se incorporó como resultado cuantitativo porque no se dispone de valores
individuales por repetición.
El análisis descriptivo se basó en cuatro indicadores: severidad ordinal por t
ratamiento y
tiempo de evaluación, área bajo la curva de severidad visual ordinal (ASCPE, equivalente
ordinal del área bajo la curva de progreso de la enfermedad [AUDPC]), ASCPE relativa y
primer tiempo en que cada tratamiento alcanzó severidad crítica (ni
vel ≥ 3) o severidad
máxima (nivel 4). La ASCPE se calculó mediante integración trapezoidal a partir de los
tiempos 0, 1, 2, 3 y 6 DDPI, con el fin de considerar el intervalo desigual entre las
evaluaciones finales. Cabe precisar que estos indicadores no r
epresentan medias
estadísticas ni sustituyen el análisis inferencial, pero permiten comparar descriptivamente
la velocidad visual de deterioro entre tratamientos.
Para preservar la trazabilidad del análisis, las fotografías se utilizaron como soporte
docum
ental de la clasificación ordinal. La edición digital reportada se restringió a la
limpieza del fondo externo y no modificó el contenido biológico de las bandejas; por tanto,
las imágenes deben interpretarse como evidencia visual complementaria y no como
m
edición cuantitativa automatizada.
3. Resultados
Identificación molecular del aislamiento fúngico
El análisis molecular indicó afinidad taxonómica del aislamiento con
Fusarium equiseti
mediante el marcador TEF. La secuencia ensamblada presentó 1098 pb, cal
idad 79 y
98,10 % de identidad frente a la accesión MK278902 de GenBank. Asimismo, la
amplificación por PCR generó una banda aproximada de 1200 pb en gel de agarosa al 1
%, con control negativo incluido, lo que respaldó la calidad del producto amplificado
para
la secuenciación (Figura 1).
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0XOWLGLVFLSOLQDU\&ROODERUDWLYH-RXUQDO
_9RO
_1~P
_
-XO
–
6HS
_
_KWWSVPFMRXUQDOHGLWRULDOGRVRFRP
Figura 1
Gel de agarosa al 1 % con productos de PCR para el fragmento TEF.
Nota
6HREVHUYDXQDEDQGDGHDSUR[LPDGDPHQWHSEHQODPXHVWUD+00
PDUFDGRUGHSHVRPROHFXODU&1 FRQWUROQHJDWLYR
)XHQWHLQIRUPHWpFQLFRH[WHUQR$
Progresión temporal de la severidad
/DHVFDODRUGLQDOSHUPLWLyGHVFULELUSDWURQHVGLIHUHQFLDGRVGHFRORQL]DFLyQYLVLEOH\
GHWHULRURHVWUXFWXUDOHQWUHWUDWDPLHQWRV(QFRQMXQWRODFODVLILFDFLyQSRUWUDWDPLHQWR\
WLHPS
RGHHYDOXDFLyQVHUHVXPHHQOD7DEODPLHQWUDVTXHODSURJUHVLyQIRWRJUiILFD\OD
WHQGHQFLDWHPSRUDOVHSUHVHQWDQHQODV)LJXUDV\
Tabla 2
&ODVLILFDFLyQGHVHYHULGDGYLVXDOHQIUXWRVGHIUHVDHYDOXDGRVPHGLDQWHHVFDODRUGLQDO
–
Tratamiento
0 DDPI
1 DDPI
2 DDPI
3 DDPI
6 DDPI
7&XUDWLYR
73UHYHQWLYR
7
Fusarium equiseti
77ULFKRGHUPDVSS
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Tratamiento
0 DDPI
1 DDPI
2 DDPI
3 DDPI
6 DDPI
T5 Microclima
0
1
1
2
3
Nota
.
DDPI = días después de la primera inoculación. Los valores corresponden a una
escala ordinal 0
–
4; no representan medias estadísticas ni resultados inferenciales.
En 0 DDPI, el control positivo con
Fusarium equiseti
y el tratamiento curativo presentaron
se
veridad nivel 2. En contraste, el tratamiento preventivo y el control antagonista con
Trichoderma
spp. se ubicaron en nivel 1, mientras que el control de microclima
permaneció en nivel 0. A 1 DDPI, el control positivo y el tratamiento curativo alcanzaron
n
ivel 3, mientras que el tratamiento preventivo ascendió a nivel 2.
A 2 DDPI, el control positivo con
F. equiseti
alcanzó nivel 4, caracterizado por cobertura
micelial superior al 75 % y colapso estructural. En cambio, los tratamientos curativo y
preventivo
permanecieron en nivel 3. A 3 DDPI, el tratamiento curativo alcanzó nivel 4,
mientras que el tratamiento preventivo continuó en nivel 3. Finalmente, a 6 DDPI, los
tratamientos curativo, preventivo y control positivo coincidieron en nivel 4, aunque la
prog
resión fue más temprana en el control positivo y más retardada en el tratamiento
preventivo.
Figura 2
Evolución macroscópica por tratamiento en frutos de fresa.
Nota. Las imágenes corresponden a registros representativos de 0, 2 y 6 DDPI para los
tratamientos T1 a T5. DDPI = días después de la primera inoculación. Los tiempos
intermedios de 1 y 3 DDPI fueron revisados para verificar la secuencia, pero se omitieron
por concisión visual. Fuente: elaboración propia.
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Figura 3
Tendencia temporal descrip
tiva de la severidad visual en frutos de fresa inoculados con
Fusarium equiseti y Trichoderma spp.
Nota. DDPI = días después de la primera inoculación. Los valores corresponden a una
escala ordinal 0
–
4; no representan medias estadísticas ni
resultados inferenciales.
Elaboración propia.
Indicadores descriptivos de progresión
El área bajo la curva de severidad visual ordinal (ASCPE) permitió resumir la progresión
del deterioro durante el periodo de observación y ponderar el intervalo desigual e
ntre 3 y
6 DDPI. El control positivo con
F. equiseti
presentó la mayor ASCPE ordinal (22,0; 91,7 %
relativa). La aplicación curativa registró una ASCPE de 21,0 (87,5 % relativa), mientras
que la aplicación preventiva registró 17,5 (72,9 % relativa). En los
controles, T4
Trichoderma spp.
registró 15,0 (62,5 % relativa) y T5 microclima 10,5 (43,8 % relativa).
Estos indicadores se sintetizan en la Tabla 3.
Tabla 3
Indicadores descriptivos de área bajo la curva de severidad visual ordinal y transición
hacia niv
eles críticos.
Tratamiento
ASCPE
ordinal
ASCPE
relativa
(%)
Primer
DDPI con
nivel ≥ 3
Primer
DDPI con
nivel 4
Interpretación
T1 Curativo
21,0
87,5
1
3
Deterioro rápido pese a la
aplicación posterior del
antagonista.
T2
Preventivo
17,5
72,9
2
6
Retraso visual relativo
hacia severidad máxima.
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T3 F. equiseti
22,0
91,7
1
2
Mayor progreso visual del
deterioro.
T4
Trichoderma
spp.
15,0
62,5
3
No alcanzó
Colonización visible sin
nivel máximo.
T5
Microclima
10,5
43,8
6
No alcanzó
Deterioro
progresivo
asociado al microclima
húmedo.
Nota. ASCPE = área bajo la curva de severidad visual ordinal. La ASCPE se calculó
mediante integración trapezoidal a partir de los tiempos 0, 1, 2, 3 y 6 DDPI. La ASCPE
relativa se estimó respecto al valor máximo
posible de 24 unidades ordinales
-
día. Los
valores son descriptivos y no representan inferencia estadística.
Comparación descriptiva entre aplicación preventiva y curativa
La comparación entre los tratamientos secuenciales mostró que la aplicación preventiv
a
(T2) retrasó visualmente la transición hacia niveles críticos de severidad respecto a la
aplicación curativa (T1). En concreto, T1 alcanzó el nivel 4 a 3 DDPI, mientras que T2
alcanzó dicho nivel a 6 DDPI. Frente al control positivo con
F. equiseti
,
que alcanzó nivel
4 a 2 DDPI, la aplicación preventiva mostró un retraso visual relativo de cuatro días
después de la primera inoculación.
Por su parte, el control antagonista con
Trichoderma spp.
alcanzó nivel 3 a 3 DDPI y no
alcanzó nivel 4. Este patrón sugiere colonización del tejido por el antagonista bajo
condiciones de alta humedad, pero sin el colapso máximo observado en los tratamientos
que incluyeron
F. equiseti
. En cambio, el control de m
icroclima alcanzó nivel 3 a 6 DDPI,
lo que evidencia que las condiciones de incubación también favorecieron el deterioro
natural del fruto.
Variables complementarias
Adicionalmente, la presencia de exudado, la pérdida aparente de firmeza y los cambios
crom
áticos del micelio acompañaron la progresión de severidad. En los tratamientos con
F. equiseti
predominó una colonización blanquecina inicial asociada con deterioro rápido
del tejido, mientras que en el tratamiento con
Trichoderma spp.
se observó colonizac
ión
verdosa a oscura, compatible con el crecimiento del antagonista.
Cabe señalar que estas observaciones deben interpretarse como complementarias,
debido a que no se cuantificaron instrumentalmente la firmeza, la pérdida de peso, la carga
conidial ni el c
recimiento microbiano por repetición.
4. Discusión
Los resultados muestran que
Fusarium equiseti
colonizó rápidamente los frutos de fresa
bajo condiciones de alta humedad relativa, dado que el control positivo alcanzó el nivel
máximo de severidad a 2 DDPI.
Esta respuesta es coherente con la capacidad de especies
de
Fusarium
para desarrollarse bajo condiciones favorables de humedad, temperatura y
disponibilidad de tejido susceptible (Kumar et al., 2021; Yao et al., 2023).
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La capacidad de
Fusarium equiseti
pa
ra colonizar y deteriorar frutos de fresa encuentra
respaldo en reportes previos específicos para este cultivo. Ayoubi y Soleimani (2016)
identificaron
F. equiseti
entre aislamientos de
Fusarium
asociados a fresa en Irán y
evaluaron su patogenicidad en pla
ntas y frutos, por lo que dicho antecedente refuerza la
interpretación de que esta especie puede comportarse como fitopatógeno oportunista en
tejidos de
Fragaria × ananassa
. No obstante, la interpretación del presente ensayo debe
conservar un enfoque prude
nte, ya que el aislamiento utilizado procedió de tomate y fue
aplicado sobre frutos de fresa mediante inoculación artificial; por tanto, los resultados
demuestran capacidad de deterioro bajo condiciones controladas, pero no prueban
ocurrencia epidemiológic
a natural en sistemas comerciales de fresa.
Asimismo, la identificación molecular del aislamiento como
F. equiseti
fortalece la
trazabilidad biológica del ensayo y reduce la incertidumbre taxonómica asociada al uso
genérico de
Fusarium
spp. Este aspecto es
relevante porque las especies del género
pueden diferir en agresividad, capacidad de colonización, producción de metabolitos y
comportamiento poscosecha. Sin embargo, dado que el aislamiento fue obtenido
originalmente de tomate y evaluado experimentalment
e sobre fresa, los resultados deben
interpretarse como evidencia de capacidad de deterioro bajo inoculación artificial y no
como demostración epidemiológica de ocurrencia natural de
F. equiseti
en frutos de fresa.
En cuanto a la aplicación curativa de
Tric
hoderma spp.
, los frutos alcanzaron nivel 4 de
severidad a 3 DDPI. Este patrón sugiere que, una vez iniciado el establecimiento visible
del patógeno, el antagonista puede tener menor capacidad para desplazarlo o limitar su
expansión macroscópica. En efecto
, la literatura sobre control biológico indica que la
eficacia de
Trichoderma spp.
puede depender del momento de aplicación y de la
ocupación previa del nicho ecológico (Pastrana et al., 2016; Rahman et al., 2009).
En contraste, la aplicación preventiva de
Trichoderma spp.
retrasó visualmente la
progresión hacia severidad máxima hasta 6 DDPI. Este comportamiento es compatible
con la hipótesis de establecimiento previo del antagonista, que podría favorecer la
competencia por espacio y nutrientes o la producc
ión de metabolitos antifúngicos. No
obstante, estos mecanismos no fueron medidos directamente en el presente ensayo; por
tanto, deben discutirse como explicaciones plausibles y no como resultados demostrados
experimentalmente (Harman et al., 2004; Howell,
2003; Vinale et al., 2008). De hecho, la
liberación de compuestos orgánicos volátiles por especies de
Trichoderma
ha demostrado
inhibir el crecimiento de
Fusarium
en frutos poscosecha (Intana et al., 2021), y
formulaciones de
Trichoderma
han mostrado efect
os de biocontrol y promoción de
crecimiento en fresa (Li et al., 2024).
Por otro lado, el control antagonista alcanzó nivel 3 a 3 DDPI, lo que indica que
Trichoderma spp.
colonizó el tejido bajo condiciones de alta humedad. Esta observación
no debe interpr
etarse como patogenicidad del antagonista, sino como crecimiento
saprofítico sobre un sustrato altamente perecedero. Al respecto,
Trichoderma spp.
se
caracteriza por su alta capacidad de colonización, producción de metabolitos y adaptación
a diferentes nic
hos, rasgos que explican su comportamiento en sistemas de biocontrol
(Khan et al., 2020; Tyśkiewicz et al., 2022).
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Igualmente, el deterioro observado en el control de microclima evidencia que la humedad
relativa elevada también favoreció cambios poscosecha
naturales. Este resultado es
metodológicamente relevante porque demuestra que la severidad visual no depende
únicamente del microorganismo inoculado, sino también del estado fisiológico del fruto, la
lesión previa y las condiciones de incubación. En estud
ios poscosecha, la humedad
elevada puede favorecer el ablandamiento, el exudado y la proliferación microbiana
oportunista (Batta, 2007; González
-
Estrada et al., 2018).
Desde una perspectiva aplicada, el resultado más relevante es el retraso temporal
observ
ado en el tratamiento preventivo. Aun así, el antagonista no evitó completamente
el colapso estructural a 6 DDPI. Por ello, el uso de
Trichoderma spp.
en frutos de fresa
debe considerarse una estrategia potencialmente complementaria dentro de programas
de
manejo integrado, más que una solución única bajo alta presión de inóculo o humedad
relativa elevada (Dwiastuti et al., 2021; Liu et al., 2024; Lombardi et al., 2020; Poudel et
al., 2023).
Limitaciones del estudio
El estudio presenta
limitaciones que deben considerarse al interpretar los resultados. En
primer lugar, la variable principal fue ordinal y cualitativa; además, la matriz disponible
corresponde a valores consolidados por tratamiento y tiempo de evaluación, sin datos
individua
les por repetición. En consecuencia, no es adecuado afirmar diferencias
significativas entre tratamientos ni realizar inferencias estadísticas.
A
unque el aislamiento utilizado fue
con afinidad molecular a Fusarium equiseti
(identificación mediante barcodin
g TEF)
su origen fue hoja infectada de tomate y no fresa.
Por tanto, el ensayo no permite afirmar que dicho aislamiento represente poblaciones
naturales de
F. equiseti
asociadas a fresa en campo o poscosecha comercial. Además,
no se incluyeron pruebas comp
lementarias de patogenicidad comparativa entre
aislamientos de distinto origen ni reaislamiento molecular desde los frutos inoculados al
final del ensayo.
E
l ensayo se desarrolló bajo condiciones controladas de laboratorio y con un periodo corto
de observa
ción, por lo que los resultados no pueden extrapolarse directamente a campo,
almacenamiento comercial o sistemas poscosecha con variaciones de temperatura y
humedad. En este sentido, estudios posteriores deberían incorporar datos por repetición,
reaislamie
nto microbiológico y molecular desde frutos inoculados, comparación con
aislamientos de
Fusarium
obtenidos de fresa, mediciones instrumentales de calidad
poscosecha y análisis estadístico apropiado para variables ordinales o cuantitativas.
5. Conclusiones
Bajo las condiciones controladas del ensayo, el control positivo con
Fusarium equiseti
presentó la progresión macroscópica más rápida de severidad en frutos de fresa,
alcanzando el nivel máximo a 2 DDPI y registrando la mayor ASCPE ordinal. La aplicación
p
reventiva de la formulación comercial de
Trichoderma spp.
retrasó la aparición de
severidad máxima hasta 6 DDPI, mientras que la aplicación curativa alcanzó nivel 4 a 3
DDPI. Estos resultados sugieren que el momento de aplicación del antagonista influyó en
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la progresión visual del deterioro; sin embargo, el efecto observado fue principalmente
retardante, ya que la aplicación preventiva no evitó el deterioro avanzado al final del
periodo evaluado.
El control de microclima presentó deterioro progresivo, lo qu
e confirma la influencia de la
humedad y del estado fisiológico del fruto sobre la severidad visual. Los hallazgos deben
interpretarse como evidencia preliminar descriptiva. Se recomienda validar estos
resultados mediante ensayos con matriz completa por re
petición, reaislamiento
microbiológico y molecular desde los frutos inoculados, comparación con aislamientos de
Fusarium
procedentes de fresa, verificación documental o molecular del antagonista,
cuantificación microbiológica, mediciones instrumentales de
calidad poscosecha y análisis
estadístico apropiado para datos ordinales o cuantitativos.
Contribución de los autores: CYMS: Conceptualización, metodología, investigación,
validación, aislamiento e identificación molecular del patógeno, análisis formal,
vi
sualización y redacción
–
revisión y edición. MSCP: Conceptualización, metodología,
investigación, curación de datos, redacción
–
borrador original y supervisión. JATR:
Conceptualización, análisis formal, visualización y redacción
–
revisión y edición. CVM
C:
Investigación, validación experimental, revisión y edición. RYHF: Análisis formal,
visualización y redacción
–
revisión y edición. Todos los autores han leído, revisado y
aprobado la versión final del manuscrito.
Agradecimientos
: Los autores
agradecen al Laboratorio de Biotecnología de la
Universidad Técnica Estatal de Quevedo por el apoyo brindado para el desarrollo del
ensayo experimental.
De manera especial, expresan su reconocimiento a Gamarra Verá
Norelys Mayli y Seme Zúñiga Jacinta Alexa
ndra por su colaboración en las actividades
vinculadas con la ejecución del estudio.
Conflicto de intereses
: Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.
Financiamiento
: No se reportó financiamiento externo específico para la ejecución de
e
ste estudio.
Disponibilidad de datos
: Los registros fotográficos, la matriz de severidad ordinal
consolidada y el informe técnico externo de identificación molecular del aislamiento se
encuentran disponibles a solicitud razonable al autor de correspondenci
a. La matriz
individual por repetición no estuvo disponible para esta versión del análisis; por ello, los
resultados se presentan como descriptivos y no inferenciales.
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-
Benítez, F. J., Montaño
-
Leyva, B., Moreno
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Hernández, C.
L., Romero
-
Islas, L. C., Romero
-
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