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ISSN:
3073
-
1356
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Artic
ulo
Potencial biocontrolador de
Purpureocillium lilacinum
contra
Meloidogyne incognita
en condiciones controladas
Biocontrol Potential of Purpureocillium lilacinum
against
Meloidogyne incognita under Controlled Conditions
José Enrique Nieto Rodriguez
1
*
,
Moisés Arturo
Menace Almea
2
,
Hayron Fabricio Canchignia Martínez
3
,
Oscar Oswaldo Prieto Benavides
4
y
Jeison
Daniel Zambrano Flores
5
1
Universidad Técnica estatal de Quevedo
, Facultad de
Ciencias Pecuarias
,
Quevedo
, Ecuador
091307
;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
7919
-
9918
2
Universidad Técnica estatal de Quevedo
, Facultad de
Ciencias Pecuarias
,
Quevedo
, Ecuador
091307;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
4636
-
2520
,
mmenace@uteq.edu.ec
3
Universidad Técnica estatal de Quevedo
, Facultad de
Ciencias Pecuarias
,
Quevedo
, Ecuador
091307;
https://orcid.org/0000
-
0003
-
1195
-
5446
,
hcanchignia@uteq.edu.ec
4
Universidad Técnica estatal de Quevedo
, Facultad de
Ciencias Pecuarias
,
Quevedo
, Ecuador
091307;
https://orcid.org/0000
-
0003
-
4101
-
0523
,
oprieto@uteq.edu.ec
5
Universidad
Técnica estatal de Quevedo
, Facultad de
Ciencias Pecuarias
,
Quevedo
, Ecuador 091307;
https://orcid.org/0009
-
0001
-
3073
-
5759
,
jzambranof@uteq.edu.e
c
*
C
orrespondenc
ia
:
jnieto@uteq.edu.ec
https://doi.org/10.70881/mcj/v4/n3/176
Resumen
:
Meloidogyne
incognita
es uno de los nematodos fitoparásitos de mayor
importancia económica debido a las pérdidas que ocasiona en cultivos hortícolas y a
las limitaciones asociadas con el uso de nematicidas sintéticos. En este contexto, el
presente estudio tuvo como ob
jetivo evaluar el potencial biocontrolador de tres cepas
de
Purpureocillium lilacinum
(CEP1, CEP2 y CEP3) frente a
M. incognita
en plantas
de tomate bajo condiciones controladas. Se determinaron el número de agallas, la
densidad de juveniles de segundo est
adio (J2) por gramo de suelo, la colonización del
sistema radical y del suelo por el hongo, así como la biomasa fresca y seca de las
raíces. Además, se realizaron análisis de correlación de Pearson y análisis de
componentes principales (PCA) para integrar
las variables evaluadas. Las tres cepas
redujeron significativamente el desarrollo del nematodo respecto al control infestado;
sin embargo, CEP1 presentó la mayor eficacia, con reducciones del 93.9 % en la
formación de agallas y del 89.8 % en la población
de juveniles J2. Asimismo, CEP1
alcanzó la mayor colonización radical (70.7 %) y del suelo (33.3), acompañada por los
mayores incrementos en biomasa fresca (7.3 g planta
¹)
y biomasa seca radical (1.10
g planta
¹)
. El análisis de correlación mostró asociac
iones positivas entre agallas y
población de J2 (r = 0.68), mientras que ambas variables se correlacionaron
negativamente con la colonización de
P. lilacinum
y el desarrollo radical. El PCA
explicó el 91.9 % de la variabilidad total y confirmó una clara se
paración entre el
tratamiento control y las cepas inoculadas. Estos resultados demuestran que
P.
lilacinum
, particularmente la cepa CEP1, posee un elevado potencial como agente de
control biológico para el manejo sostenible de
M. incognita
en tomate.
Pala
bras clave:
Meloidogyne incognita
; control biológico; nematodos agalladores;
tomate; colonización radical.
Abstract:
Meloidogyne incognita
is one of the most economically important plant
-
parasitic nematodes, causing substantial yield losses in horticultural crops worldwide.
Cita:
Nieto Rodriguez, J. E., Menace
Almea, M. A., Canchignia Martínez, H.
F., Prieto Benavides, O. O., &
Zambrano Flores, J. D. (2026).
Potencial biocontrolador de
Purpureocillium lilacinum
contra
Meloidogyne incognita
en condiciones
controladas.
Multidisciplin
ary
Collaborative Journal
,
4
(3), 184
-
202.
https://doi.org/10.70881/mcj/v4/n
3/176
Recibido:
25
/
06
/20
26
Revisado:
08
/
08
/20
26
Aceptado:
1
0
/
08
/20
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Publicado:
1
3
/
08
/20
26
Copyright:
© 202
6
por los autores
.
Este artículo es un artículo de acceso
abierto distribuido bajo los términos y
condiciones de la
Licencia Creative
Commons, Atribución
-
NoComercial 4.0
Internacional.
(
CC BY
-
NC
)
.
(
https://creativecommons.org/licenses
/by
-
nc/4.0/
)
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Entre los microorganismos utilizados como agentes de control biológico, el hongo
nematófago
Purpureocillium lilacinum
(Thom) Luangsa
-
ard, Houbraken, Hywel
-
Jones y
Samson (anteriormente
Pae
cilomyces lilacinus
) ha demostrado un elevado potencial
para reducir poblaciones de nematodos fitoparásitos (Abd
-
Elgawad et al., 2024). Este
hongo posee una notable capacidad para colonizar la rizósfera y parasitar huevos,
hembras y, en menor grado, juveni
les de diversas especies de
Meloidogyne
.
Su
actividad antagonista se basa en la producción de enzimas hidrolíticas y metabolitos
nematicidas, la competencia por recursos en la rizósfera y la inducción de defensas en
la planta hospedera
. La acción simultáne
a de estos mecanismos convierte a
P. lilacinum
en uno de los agentes biológicos más estudiados para el manejo de nematodos
agalladores (Rigobelo et al., 2024).
Diversos estudios han demostrado que la aplicación de
P. lilacinum
reduce
significativamente la
eclosión de huevos, incrementa la mortalidad de juveniles de
segundo estadio (J2), disminuye el número de agallas y masas de huevos, reduce el
factor de reproducción del nematodo y favorece el crecimiento de las plantas bajo
condiciones de invernadero y c
ampo (Khan et al., 2023). Asimismo, se ha reportado que
este hongo puede actuar como microorganismo promotor del crecimiento vegetal al
mejorar el desarrollo radicular, incrementar la absorción de nutrientes y fortalecer la
tolerancia de las plantas frente
al estrés biótico ocasionado por
M. incognita
(Ali et al.,
2024). No obstante, la eficacia del biocontrol depende de factores como la cepa
utilizada, la concentración del inóculo, las características fisicoquímicas del suelo, la
temperatura, la humedad y
la especie vegetal hospedera, lo que explica la variabilidad
observada entre diferentes estudios y resalta la necesidad de realizar evaluaciones bajo
condiciones experimentales controladas (El
-
Marzoky et al., 2025).
A pesar del creciente número de bioinsum
os comerciales formulados con
P. lilacinum
,
aún existe información limitada acerca de su desempeño bajo protocolos
experimentales estandarizados que permitan cuantificar con precisión su capacidad de
supresión sobre
M. incognita
(Nagachandrabose et al., 20
25). La caracterización de su
eficacia mediante variables nematológicas y agronómicas constituye un paso
fundamental para fortalecer el conocimiento sobre su potencial como componente de
programas de manejo integrado de nematodos y reducir la dependencia d
e nematicidas
sintéticos (De Souza et al., 2026).
En este contexto, el presente estudio tuvo como objetivo evaluar el potencial
biocontrolador de
P
.
lilacinum
frente a
M
.
incognita
bajo condiciones controladas,
mediante la determinación de su efecto sobre la infección, reproducción y desarrollo del
nematodo, así como su influencia sobre el crecimiento de las plantas. Los resultados
obtenidos contribuirán a generar evidencia científi
ca que respalde el uso de este hongo
como una alternativa sostenible para el manejo de nematodos fitoparásitos dentro de
sistemas agrícolas modernos.
2. M
etodología
2.1. Sitio experimental y condiciones del ensayo
La investigación se desarrolló bajo cond
iciones controladas de invernadero con el
propósito de evaluar el potencial biocontrolador de diferentes cepas de
P
.
lilacinum
frente a
M
.
incognita
en plantas de tomate (
Solanum lycopersicum
L.). Durante el
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La severidad de la infección se determinó mediante el conteo directo del número de
agallas presentes en cada siste
ma radical. Posteriormente, se cuantificó la población de
juveniles de segundo estadio (J2) presentes en el suelo mediante extracción
nematológica y el resultado fue expresado como número de juveniles por gramo de
suelo.
La capacidad de establecimiento de
P
.
lilacinum
fue evaluada mediante la determinación
del porcentaje de colonización del sistema radical y la cuantificación de la colonización
del suelo. Para ello se realizaron aislamientos microbiológicos sobre medios selectivos,
registrándose la presenci
a y abundancia relativa del hongo en cada tratamiento.
Finalmente, las raíces fueron secadas superficialmente con papel absorbente para
determinar la biomasa fresca mediante pesaje en balanza analítica. Posteriormente
fueron colocadas en una estufa de seca
do a
65 °C
hasta alcanzar peso constante y se
registró la biomasa seca radical.
2.6. Análisis estadístico
Los datos obtenidos fueron analizados utilizando el software R versión 4.6.1.
Previamente se verificaron los supuestos de normalidad de los residuos m
ediante la
prueba de Shapiro
–
Wilk y la homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Levene.
Las diferencias entre tratamientos fueron evaluadas mediante análisis de varianza
(ANOVA) de una vía. Adicionalmente, se calcularon los porcentajes de reducción
de la
formación de agallas y de la población de juveniles J2 con respecto al tratamiento control
infestado utilizando la expresión:
Reducci
o
n
(
%)
do
nde C corresponde al valor medio del tratamiento control y T al valor medio del
tratamiento evaluado.
Con el fin de explorar las relaciones entre las variables nematológicas, microbiológicas
y agronómicas, se realizó un análisis de correlación de Pearson y un análisis de
componentes principales (PCA), utilizando datos previamente esta
ndarizados.
Asimismo, se elaboraron diagramas de dispersión para evaluar la relación entre la
colonización radical de
P. lilacinum
, la formación de agallas y la densidad de juveniles
J2 en el suelo. Todos los resultados fueron representados mediante gráfic
os generados
con los paquetes ggplot2, FactoMineR, factoextra, corrplot y ggpubr del entorno R,
considerando un nivel de significancia de
K = 0.05.
3
.
R
esultados
y
Discusión
Formación de agallas
La formación de agallas difirió marcadamente entre los tratamientos evaluados (Figura
1). El tratamiento control presentó el mayor número de agallas por planta, con un
promedio de 88.0 ± 41.2, evidenciando una alta susceptibilidad a la infección por
M
.
inc
ognita
. En contraste, las plantas tratadas con
P
.
lilacinum
mostraron una reducción
considerable en la formación de agallas. La cepa CEP1 registró el menor número de
agallas (5.3 ± 5.8), seguida de CEP3 (17.3 ± 3.2) y CEP2 (17.7 ± 10.2). En términos
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relati
vos, CEP1 redujo la formación de agallas en un 93.9 % respecto al control, mientras
que CEP2 y CEP3 alcanzaron reducciones del 79.9 % y 80.3 %, respectivamente. Estos
resultados evidencian una mayor eficacia biocontroladora de la cepa CEP1 para limitar
el
establecimiento y desarrollo de
M. incognita
en el sistema radical del tomate.
La formación de agallas constituye la consecuencia directa del establecimiento exitoso
de
M
.
incognita
en los tejidos radicales. Después de la penetración de los juveniles de
se
gundo estadio (J2), el nematodo migra intercelularmente hasta el cilindro vascular,
donde secreta un complejo repertorio de proteínas efectoras provenientes de las
glándulas esofágicas dorsales y subventrales (Ren et al., 2024). Estas moléculas
reprograman
la expresión génica de las células del hospedero mediante la alteración de
rutas hormonales dependientes de auxinas, citoquininas y etileno, promoviendo la
diferenciación de células gigantes multinucleadas que funcionan como sitios
permanentes de alimenta
ción (Sun et al., 2024).
Figura 1.
Efecto de diferentes cepas de
P
.
lilacinum
sobre la formación de agallas
ocasionadas por
M
.
incognita
en plantas de tomate bajo condiciones controladas. Las
barras representan la media del número de agallas por planta
y las barras de error
corresponden a la desviación estándar (± DE). Los círculos indican las observaciones
individuales de cada repetición (
n
= 3).
Población de juveniles de segundo estadio
La población de juveniles de segundo estadio (J2) de
M
.
incognita
en el suelo fue
significativamente menor en las plantas tratadas con
P
.
lilacinum
en comparación con el
tratamiento control (Figura 2). El control presentó la mayor densidad poblacional, con un
promedio de 65.3 ± 37.3 J2 g
¹
de suelo. En contraste, la cep
a CEP1 registró la menor
población de juveniles (6.7 ± 5.0 J2 g
¹
de suelo), seguida de CEP3 (14.7 ± 4.6 J2 g
¹
de
suelo) y CEP2 (21.0 ± 11.0 J2 g
¹
de suelo). En términos relativos, CEP1 redujo la
población de juveniles en un 89.8 % respecto al control, mientras que CEP2 y CEP3
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alcanzaron reducciones del 67.9 % y 77.6 %, respectivamente. Estos resultados indican
que las cepas evaluadas disminuyeron
la supervivencia y reproducción del nematodo
en el suelo, siendo CEP1 la que presentó la mayor eficacia biocontroladora.
P
.
lilacinum
puede reducir la población de J2 mediante mecanismos directos e indirectos
(Moreira et al., 2024). El mecanismo más import
ante es el parasitismo de huevos y
masas de huevos, ya que el hongo se adhiere a su superficie, germina y penetra las
cubiertas protectoras mediante presión mecánica y secreción de enzimas hidrolíticas.
Entre estas enzimas destacan quitinasas, proteasas, l
ipasas y glucanasas, capaces de
degradar los componentes estructurales de la cubierta del huevo.
Figura 2.
Población de juveniles de segundo estadio (J2) de
M
.
incognita
por gramo de
suelo en plantas de tomate tratadas con diferentes cepas de
P
.
lilacinum
bajo
condiciones controladas. Las barras representan la media ± desviación estándar (
n
= 3).
Los puntos corresponden a las observaciones individuales de cada repetición.
Letras
diferentes sobre las barras indican diferencias significativas entre tratamientos según la
prueba de Tukey (
p
< 0.05).
Colonización del sistema radical
La colonización del sistema radical por
P
.
lilacinum
presentó diferencias entre las cepas
evalua
das (Figura 3). Como era de esperarse, el tratamiento control no mostró
colonización (0 %), confirmando la ausencia del agente biocontrolador. Entre las cepas
evaluadas, CEP1 alcanzó el mayor porcentaje de colonización radical, con un promedio
de 70.7 ± 0.
6 %, seguida de CEP2 (63.3 ± 8.4 %) y CEP3 (58.3 ± 19.7 %). Aunque CEP3
presentó una elevada variabilidad entre repeticiones, las tres cepas lograron
establecerse exitosamente en el sistema radical del tomate. La mayor colonización
observada en CEP1 coinci
dió con la menor formación de agallas y la menor densidad
de juveniles J2 en el suelo, lo que sugiere una relación positiva entre la capacidad de
colonización del hongo y su eficacia para suprimir el desarrollo de
M
.
incognita
.
Los exudados radicales conti
enen azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos,
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compuestos fenólicos y otras moléculas señalizadoras que pueden estimular la
germinación y el crecimiento de hongos rizosféricos (Chen et al., 2024). Una vez iniciada
la colonización,
P. lilacinum
puede formar
redes miceliales sobre la superficie de la raíz
y establecer asociaciones endofíticas o semendofíticas en determinados tejidos, sin
causar síntomas de enfermedad. Esta interacción le permite mantenerse próximo a los
sitios donde los juveniles J2 intentan p
enetrar, incrementando la probabilidad de
interferir con el proceso infeccioso (Halshoy et al., 2025).
Figura 3.
Colonización del sistema radical (%) por diferentes cepas de
P
.
lilacinum
en
plantas de tomate inoculadas con
M
.
incognita
bajo condiciones c
ontroladas. Las barras
representan la media ± desviación estándar (
n
= 3). Los puntos corresponden a las
observaciones individuales de cada repetición. Letras diferentes sobre las barras indican
diferencias significativas entre tratamientos según la prueba de Tukey (
p
< 0.05).
Colonización del suelo
La colonización del sue
lo por
P
.
lilacinum
varió entre las cepas evaluadas (Figura 4).
Como era de esperarse, el tratamiento control no presentó colonización del suelo,
confirmando la ausencia del hongo biocontrolador. Entre las cepas inoculadas, CEP1
registró la mayor colonizac
ión, con un valor promedio de 33.3 ± 1.5, seguida de CEP3
(32.3 ± 2.5), mientras que CEP2 presentó el menor valor de colonización (25.0 ± 9.5),
además de una mayor variabilidad entre repeticiones. La elevada colonización
observada en CEP1 y CEP3 evidencia
una adecuada capacidad de establecimiento y
persistencia del hongo en el suelo, característica que podría favorecer una interacción
prolongada con los diferentes estadios de
M
.
incognita
. En particular, la mayor
colonización alcanzada por CEP1 coincidió co
n la menor formación de agallas y la
menor densidad de juveniles J2, lo que respalda su mayor potencial como agente de
control biológico.
Tras la aplicación al suelo, las conidias de
P. lilacinum
germinan en respuesta a señales
químicas procedentes de exud
ados radicales y materia orgánica, desarrollando un
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sistema de hifas que coloniza tanto la rizósfera como las partículas del suelo (Zhang et
al., 2023). Este crecimiento favorece la formación de una red micelial que incrementa el
contacto con huevos, juven
iles y hembras del nematodo, aumentando la probabilidad
de parasitismo y de exposición a metabolitos antifitonematodos. La persistencia del
micelio también permite mantener una fuente continua de propágulos infecciosos, lo que
prolonga la actividad biológi
ca del agente de control durante el desarrollo del cultivo
(Silva et al., 2022).
Figura 4.
Colonización del suelo por diferentes cepas de
P
.
lilacinum
en plantas de
tomate inoculadas con
M
.
incognita
bajo condiciones controladas. Las barras
representan l
a media ± desviación estándar (
n
= 3). Los puntos corresponden a las
observaciones individuales de cada repetición. Letras diferentes sobre las barras indican
diferencias significativas entre tratamientos según la prueba de Tukey (
p
< 0.05).
Biomasa fresca
radical
La biomasa fresca radical presentó diferencias entre los tratamientos evaluados (Figura
5). Las plantas del tratamiento control registraron el menor peso fresco de raíces, con
un promedio de 3.3 ± 1.5 g planta
¹
, lo que evidencia el efecto negativ
o de la infección
por
M
.
e incognita
sobre el desarrollo del sistema radical. En contraste, las plantas
tratadas con
P
.
lilacinum
mostraron un incremento en la biomasa radical. La cepa CEP1
presentó el mayor peso fresco de raíces (7.3 ± 1.2 g planta
¹
), seg
uida de CEP2 (6.0 ±
1.7 g planta
¹
) y CEP3 (5.3 ± 1.3 g planta
¹
). En comparación con el control, CEP1
incrementó la biomasa fresca radical en aproximadamente un 120 %, mientras que
CEP2 y CEP3 registraron incrementos cercanos al 80 % y 60 %, respectivamen
te. Estos
resultados indican que la aplicación de
P. lilacinum
favoreció el crecimiento del sistema
radical, siendo CEP1 la cepa que mostró el mayor efecto promotor del desarrollo de las
raíces.
La infección por
M. incognita
altera profundamente la organización anatómica y
fisiológica de la raíz. La inducción de célu
las gigantes y tejidos agallados modifica el
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flujo normal de agua y nutrientes, incrementa el costo metabólico del tejido parasitado y
reduce la formación de raíces laterales funcionales. Además, el daño ocasionado por la
penetración y migración de los juv
eniles compromete la integridad de la epidermis y la
corteza, limita la absorción de minerales y favorece desequilibrios hídricos. Como
consecuencia, disminuye la expansión del sistema radical y se reduce la acumulación
de biomasa.
Figura 5.
Biomasa fres
ca radical de plantas de tomate inoculadas con
M
.
incognita
y
tratadas con diferentes cepas de
P
.
lilacinum
bajo condiciones controladas. Las barras
representan la media ± desviación estándar (
n
= 3). Los puntos corresponden a las
observaciones individuale
s de cada repetición. Letras diferentes sobre las barras indican
diferencias significativas entre tratamientos según la prueba de Tukey (
p
< 0.05).
Biomasa seca radical
La biomasa seca radical mostró una respuesta consistente con la observada para la
bioma
sa fresca (Figura 6). El tratamiento control presentó el menor peso seco de raíces,
con un promedio de 0.50 ± 0.22 g planta
¹
, evidenciando la reducción del crecimiento
radical ocasionada por la infección de
M
.
incognita
. Por el contrario, las plantas trat
adas
con
P
.
lilacinum
registraron valores superiores de biomasa seca. La cepa CEP1 alcanzó
el mayor peso seco de raíces (1.10 ± 0.15 g planta
¹
), seguida de CEP2 (0.90 ± 0.22 g
planta
¹
) y CEP3 (0.80 ± 0.15 g planta
¹
). En comparación con el tratamiento co
ntrol,
CEP1 incrementó la biomasa seca radical en aproximadamente un 120 %, mientras que
CEP2 y CEP3 registraron incrementos cercanos al 80 % y 60 %, respectivamente. Estos
resultados evidencian que la aplicación de
P. lilacinum
favoreció el desarrollo est
ructural
del sistema radical, siendo CEP1 la cepa con mayor capacidad para promover la
acumulación de biomasa en las raíces.
La infección por
M
.
incognita
puede reducir la acumulación de biomasa seca debido a
la alteración del balance fuente
–
sumidero de la
planta. La formación de células gigantes
y agallas convierte al tejido infectado en un sumidero metabólico de alta demanda, que
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desvía fotoasimilados, aminoácidos y minerales hacia los sitios de alimentación del
nematodo (Penlap, 2026). Este redireccionam
iento de recursos limita la disponibilidad
de carbono y energía para la formación de nuevas raíces, la elongación celular y la
síntesis de tejidos funcionales (Bell et al., 2026).
Figura 6.
Biomasa seca radical de plantas de tomate inoculadas con
Meloido
gyne
incognita
y tratadas con diferentes cepas de
Purpureocillium lilacinum
bajo condiciones
controladas. Las barras representan la media ± desviación estándar (
n
= 3), mientras
que los puntos corresponden a las observaciones individuales de cada repetición. Letras
diferentes sobre las barras indican diferencias significativas entre tratamientos según la
prueba de Tukey (
p
< 0.05).
Eficacia biocontroladora de las
cepas
La eficacia biocontroladora de las cepas de
P
.
lilacinum
se evidenció mediante la
reducción porcentual de la formación de agallas y de la población de juveniles de
segundo estadio (J2) de
M
.
incognita
respecto al tratamiento control infestado (Figura
7). La cepa CEP1 presentó el mayor nivel de supresión del nematodo, con reducciones
del 93.9 % en el número de agallas y del 89.8 % en la población de juveniles J2. Por su
parte, CEP2 registró reducciones del 79.9 % y 67.9 % para agallas y J2,
respectivam
ente, mientras que CEP3 alcanzó reducciones del 80.3 % en la formación
de agallas y del 77.6 % en la población de juveniles. En términos generales, todas las
cepas evaluadas redujeron significativamente el desarrollo y la reproducción de
M.
incognita
; sin
embargo, CEP1 mostró el mayor potencial biocontrolador al presentar los
mayores porcentajes de supresión para ambas variables.
La acción de
P
.
lilacinum
sobre estas dos variables puede explicarse por la convergencia
de varios mecanismos. En primer lugar, e
l parasitismo de huevos y masas de huevos
reduce la eclosión y, por tanto, limita la generación de nuevos juveniles infectivos
(Moosavi, 2024). Este proceso está mediado por la adhesión de las hifas a la superficie
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del huevo, la penetración mecánica y la s
ecreción de enzimas hidrolíticas, como
quitinasas, proteasas y lipasas, que degradan la matriz estructural de sus cubiertas
protectoras (Rajendran et al., 2024).
Figura 7.
Reducción porcentual de la formación de agallas y de la población de juveniles
de
segundo estadio (J2) de
M
.
incognita
en plantas de tomate tratadas con diferentes
cepas de
P
.
lilacinum
, en comparación con el tratamiento control infestado. Los
porcentajes se calcularon con base en los valores medios de cada tratamiento respecto
al contr
ol.
Análisis de correlación
El análisis de correlación evidenció relaciones significativas entre las variables
evaluadas (Figura 8). La formación de agallas presentó una correlación positiva con la
población de juveniles de segundo estadio (J2) en el suelo (r = 0.68), indicando que u
n
mayor establecimiento del nematodo en las raíces estuvo asociado con una mayor
densidad de juveniles en el suelo. En contraste, el número de agallas mostró
correlaciones negativas con la colonización del sistema radical (r = −0.67), la
colonización del s
uelo (r = −0.67) y la biomasa fresca radical (r = −0.65), lo que sugiere
que una mayor capacidad de establecimiento de
P
.
lilacinum
se asoció con una
reducción de la infección y un mejor desarrollo del sistema radical.
Las correlaciones negativas entre la
formación de agallas y la colonización radical o del
suelo por
P
.
lilacinum
pueden explicarse por la capacidad del hongo para interferir con
diferentes etapas del ciclo del nematodo (Vilela et al., 2025). La colonización de la
rizósfera incrementa el conta
cto entre el hongo, los huevos y los juveniles infectivos,
favoreciendo el parasitismo directo y la exposición a enzimas hidrolíticas y metabolitos
con actividad nematicida. Al mismo tiempo, la ocupación de nichos ecológicos alrededor
de la raíz puede limi
tar el acceso de los J2 a los sitios de penetración y reducir la
probabilidad de establecimiento en el tejido vascular (Patidar et al., 2026).
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Figura 8.
Matriz de correlación de Pearson entre las variables nematológicas,
microbiológicas y agronómicas eva
luadas en plantas de tomate inoculadas con
M
.
incognita
y tratadas con diferentes cepas de
P
.
lilacinum
. Los valores dentro de cada
celda representan el coeficiente de correlación (
r
). Los tonos azules indican
correlaciones positivas, mientras que los
tonos rojos representan correlaciones
negativas; la intensidad del color es proporcional a la magnitud del coeficiente.
Análisis de componentes principales (PCA)
El análisis de componentes principales (PCA) permitió resumir la variabilidad de las
variables
nematológicas, microbiológicas y agronómicas evaluadas en las plantas de
tomate tratadas con diferentes cepas de
P
.
lilacinum
(Figura 9). Los dos primeros
componentes principales explicaron el 91.9 % de la variación total del conjunto de datos,
correspond
iendo el 78.5 % al primer componente (Dim1) y el 13.4 % al segundo
componente (Dim2). Esta elevada proporción de variabilidad explicada indica que el
modelo representa adecuadamente las relaciones entre las variables evaluadas.
El primer componente (Dim1)
separó claramente el tratamiento control de las cepas de
P. lilacinum
. El tratamiento control se ubicó en el lado positivo del eje, asociado
principalmente con un mayor número de agallas y una mayor población de juveniles J2
en el suelo, mientras que las c
epas CEP1, CEP2 y CEP3 se agruparon en el lado
negativo, relacionadas con una mayor colonización del sistema radical, una mayor
colonización del suelo y un mayor peso fresco de raíces. Esta distribución evidencia un
efecto antagonista de las cepas de
P. li
lacinum
sobre
M
.
incognita
, acompañado de una
mejora en el desarrollo del sistema radical.
Entre las cepas evaluadas, CEP1 mostró una agrupación más estrecha y una mayor
asociación con las variables de colonización radical y biomasa fresca de raíces, lo qu
e
coincide con los resultados obtenidos en los análisis univariados. CEP2 presentó una
mayor dispersión entre repeticiones, mientras que CEP3 mostró una posición
intermedia, indicando una respuesta biológica
consistente,
pero de menor magnitud que
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CEP1. En
conjunto, el PCA confirma que el establecimiento de
P. lilacinum
estuvo
estrechamente relacionado con la reducción de la infección por
M. incognita
y con una
mejora del crecimiento radical de las plantas de tomate.
Figura 9.
Análisis de componentes pri
ncipales (PCA) de las variables nematológicas,
microbiológicas y agronómicas evaluadas en plantas de tomate inoculadas con
M
.
incognita
y tratadas con diferentes cepas de
P
.
lilacinum
. Los puntos representan las
repeticiones experimentales de cada tratamie
nto, mientras que las flechas indican la
dirección y magnitud de la contribución de cada variable a los dos primeros
componentes principales. Dim1 y Dim2 explicaron el 78.5 % y 13.4 % de la variación
total, respectivamente.
Relación entre la colonización d
el sistema radical
La relación entre la colonización del sistema radical por
P
.
lilacinum
y la formación de
agallas mostró una tendencia inversa (Figura 10). Las plantas del tratamiento control,
caracterizadas por la ausencia de colonización radical, prese
ntaron el mayor número de
agallas por planta. En contraste, las plantas inoculadas con las diferentes cepas de
P.
lilacinum
alcanzaron porcentajes de colonización radical entre 44 % y 81 %,
acompañados de una marcada reducción en la formación de agallas. P
articularmente,
la cepa CEP1 combinó una elevada colonización radical con el menor número de
agallas, mientras que CEP2 y CEP3 presentaron un comportamiento intermedio. En
conjunto, estos resultados respaldan la existencia de una asociación negativa entre
el
establecimiento del hongo en el sistema radical y el desarrollo de
M
.
incognita
, en
concordancia con el análisis de correlación obtenido para ambas variables (r = −0.67).
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Figura 10.
Relación entre la colonización del sistema radical por
P
.
lilacinum
y el número
de agallas inducidas por
M
.
incognita
en plantas de tomate bajo condiciones
controladas. Cada punto representa una repetición experimental (
n
= 3 por tratamiento).
Los colores
identifican los diferentes tratamientos evaluados.
Colonización del sistema radical
La colonización del sistema radical por
P
.
lilacinum
mostró una relación inversa con la
densidad de juveniles de segundo estadio (J2) de
M
.
incognita
en el suelo (Figura 1
1).
Las plantas del tratamiento control, caracterizadas por la ausencia de colonización
radical, presentaron las mayores densidades de juveniles. En contraste, las plantas
inoculadas con las diferentes cepas de
P. lilacinum
registraron porcentajes de
colon
ización radical entre 44 % y 81 %, acompañados de una disminución considerable
en la población de J2. La cepa CEP1 presentó simultáneamente una elevada
colonización radical y las menores densidades de juveniles, mientras que CEP2 y CEP3
mostraron valores i
ntermedios. Esta tendencia coincide con el análisis de correlación,
que evidenció una asociación negativa entre ambas variables (
r
= −0.79), indicando que
un mayor establecimiento del hongo en el sistema radical
estuvo asociado con una
menor reproducción d
e
M. incognita
en el suelo.
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Figura 11.
Relación entre
la colonización del sistema radical por
P
.
lilacinum
y la
densidad de juveniles de segundo estadio (J2) de
M
.
incognita
por gramo de suelo en
plantas de tomate bajo condiciones controladas. Cada punt
o representa una repetición
experimental (
n
= 3 por tratamiento). Los colores identifican los tratamientos evaluados
y el eje Y se presenta en escala logarítmica (log
).
4
.
C
onclusion
es
Las cepas
de
P
.
lilacinum
mostraron capacidad para reducir la infección y la
reproducción de
M
.
incognita
en plantas de tomate, evidenciada por la disminución del
número de agallas y de la población de juveniles J2 en el suelo. Entre los aislamientos
evaluados, CEP1 presentó el me
jor desempeño biocontrolador.
La colonización del sistema radical y del suelo por
P. lilacinum
se relacionó con una
menor presión del nematodo y con un mayor desarrollo radical, lo que demuestra que
su establecimiento en la rizósfera constituye un compone
nte
esencial de su eficacia
como agente de control biológico bajo condiciones controladas.
Contribución de los autores:
Conceptualización, J.E.N.
-
R. y M.A.M.A.; metodología,
J.E.N.
-
R., M.A.M.A. y H.F.C.
-
M.; software, H.F.C.
-
M.; validación,
O.O.P.
-
B.; análisis
formal, J.E.N.
-
R. y H.F.C.
-
M.; investigación, J.E.N.
-
R., M.A.M.A., H.F.C.
-
M. y O.O.P.
-
B.;
recursos, M.A.M.A. y O.O.P.
-
B.; curación de datos, H.F.C.
-
M.; redacción del borrador
original, J.E.N.
-
R.; revisión y edición del manuscrito, M.A.M
.A., H.F.C.
-
M. y O.O.P.
-
B.;
visualización, H.F.C.
-
M.; supervisión, O.O.P.
-
B. Todos los autores han leído y aprobado
la versión final publicada del manuscrito.
Financiamiento:
La presente investigación no recibió financiamiento externo.
Agradecimientos:
Los autores expresan su agradecimiento a la Secretaría de
Educación Superior, Ciencia, Tecnología e Innovación (SENESCYT) del Ecuador, por
el apoyo otorgado mediante su programa de becas, y a la Unidad de Posgrado de la
Plants
13
A
gronomy (Basel, Switzerland)
14
Frontie
rs in Plant Science
14
B
MC Plant Biology
24
Wor
ld Journal of Microbiology &
Biotechnology
38
P
lant Biology (Stuttgart,
Germany)
pl
b.70165
E
nfermedades de agallas en las raíces de plantas
hortícolas