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ISSN:
3073
-
1356
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Articulo
Trichoderma
spp. en la propagación sostenible de
Theobroma
cacao
L. bajo distintos sustratos
Trichoderma
spp. in the Sustainable Propagation of
Theobroma cacao
L.
under Different Substrates
Mercedes Susana
Carranza Patiño
1
,
*
,
Vanessa Carolina
Rivera Castillo
2
,
Carmen
Victoria
Marín
Cuevas
3
,
Juan Antonio
Torres Rodríguez
4
y
Ángel
Virgilio
Cedeño Moreira
5
1
Universidad
Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, Quevedo
;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
0917
-
0415
2
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, Quevedo
;
https://orcid.org/0009
-
0005
-
0697
-
8100
;
vanessa.rivera2015@uteq.edu.ec
3
Universidad
Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, Quevedo;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
8128
-
9170
;
cmarin@uteq.edu.ec
4
Universidad
Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador, Quevedo;
https://orcid.org/0000
-
0003
-
3326
-
4371
;
jatorres@uteq.edu.ec
5
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador,
Quevedo;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
6564
-
5569
;
acedenom@uteq.edu.ec
*
Correspondencia
:
mcarranza@uteq.edu.ec
https://doi.org/10.70881/mcj/v3/n2/52
Resumen:
El uso de
Trichoderma
spp. representa una alternativa sostenible
para mejorar la propagación de plántulas de
Theobroma cacao
L. Este
estudio evaluó el efecto de cepas seleccionadas de
Trichoderma
spp. sobre
la germinación y crecimiento inicial del cacao Nacional, bajo diferentes
sustratos en condiciones de vivero. Se aplicaron cuatro cepas (
T. harzianum
cepas 1 y 2,
T. reesei
y
T. viride
), además de un control, en tres mezclas de
sustratos: tierra de monte + abono orgánico, tierra de monte + perlita y tierra
de monte + turba. La germinación de las semillas fue alta (100%) en todos
los tratamientos. Sin embargo, la supervivencia
de plántulas mejoró
notablemente con el uso de turba (>90%) frente al sustrato tierra de monte +
abono (52,5%). En cuanto al crecimiento,
T. viride
en perlita promovió un
mayor peso radicular fresco (12,18 g) y seco (6,91 g), además de una mayor
altura (38
,31 cm). Asimismo,
T. viride
en turba generó la mayor biomasa
aérea fresca (16,05 g) y seca (9,19 g).
Los
resultados confirman que la
inoculación con
Trichoderma
spp., en combinación con sustratos adecuados,
fortalece el crecimiento inicial de las plántula
s de cacao,
lo que aumenta
su
vigor y potencial productivo en sistemas agroecológicos sostenibles. La
elección adecuada de cepa y sustrato es clave para mejorar la eficiencia y
sostenibilidad en viveros de cacao,
lo que contribuye
a una agricultura de
alto
rendimiento con menor dependencia de insumos químicos.
Palabras clave
:
Biocontroladores; microbiota rizosférica; fitomejoramiento
sostenible; interacción planta
-
microorganismo; producción de plántulas
.
Abstract:
The use of
Trichoderma
spp. represents a sustainable alternative
to improve the propagation of
Theobroma cacao
L. seedlings. This study
evaluated the effect of selected
Trichoderma
spp. strains on the germination
and initial growth of Nacional cacao under different substrates i
n nursery
conditions. Four strains (
T. harzianum
strains 1 and 2,
T. reesei
, and
T.
viride
), as well as a control, were applied to three substrate mixtures: forest
Cita:
Carranza Patiño, M. S.,
Rivera Castillo, V. C., Marín
Cuevas, C. V., Torres Rodríguez,
J. A., & Cedeño Moreira, A. V.
(2025). Trichoderma spp. en la
propagación sostenible de
Theobroma
cacao L. bajo distintos
sustratos.
Multidisciplinary
Collaborative Journal
,
3
(2), 92
-
113.
https://doi.org/10.70881/mcj/
v3/n2/52
Recibido:
20
/
03
/20
25
Revisado:
10
/
04
/20
25
Aceptado:
15
/
04
/20
25
Publicado:
2
4
/
04
/20
25
Copyright:
© 202
5
por los
autores
.
Este artículo es un
artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de la
Licencia
Creative Commons,
Atribución
-
NoComercial 4.0 Internacional.
(
CC
BY
-
NC
)
.
(
https://creativecommons.org/lice
nses/by
-
nc/4.0/
)
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soil + organic compost, forest soil + perlite, and forest soil + peat. Seed
germination was high (100%) in all treatments. However, seedling survival
significantly improved with the use of peat (>90%) compared to forest soil +
compost (52.5%). In terms of
growth,
T. viride
in perlite promoted greater
fresh root weight (12.18 g) and dry root weight (6.91 g), as well as greater
seedling height (38.31 cm). Similarly,
T. viride
in peat generated the highest
shoot fresh biomass (16.05 g) and dry biomass (9.19 g)
. The results confirm
that inoculation with
Trichoderma
spp., in combination with suitable
substrates, enhances the initial growth of cacao seedlings, increasing their
vigor and productive potential in sustainable agroecological systems. The
appropriate se
lection of strain and substrate is key to improving efficiency and
sustainability in cacao nurseries, contributing to high
-
performance agriculture
with lower dependence on chemical inputs
.
Keywords:
Biocontrol agents; rhizospheric microbiota; sustainable
crop
improvement; plant
–
microorganism interaction; seedling production
1. Introducción
El cultivo del cacao Nacional Fino de Aroma es el primer factor que fortalece la
agricultura ecuatoriana
(Valdez, 2021)
.
El
Theobroma
cacao
L.
representa
la diversidad
agrícola de la nación y es un pilar económico clave. Su importancia radica en la calidad
gourmet que aportan al mercado mundial, especialmente en la industria del chocolate
fino
(Gómez &
Rocha, 2018)
.
El cacao Nacional
no solo posee atributos organolépticos
valorados internacionalmente, sino que también representa una fuente de diversidad
genética endémica con alto potencial de resiliencia frente a estreses bióticos y abióticos
(Thomas et al., 2024)
.
En adición, la Unión Europea establece restricciones específicas
sobre el contenido de cadmio, lo que obliga a utilizar prácticas agrícolas innovadoras
(Marini et al., 2020)
. Por lo tanto, el cacao ecuatoriano se ubica en una posición
competitiv
a en el que la adaptación y la sostenibilidad son primordiales.
Sin embargo, la germinación y el crecimiento inicial de este cultivo presentan alta
sensibilidad ante factores ambientales, como la temperatura y la humedad
(Dos Santos
et al., 2023)
. Estas etapas tempranas también se ven influenciadas por la correcta
selección de sustratos, que facilitan la nutrición y el desarrollo radicular. De manera
simultánea, el uso de bioestimulantes, en particular
Trichoderma
spp., promueve un
crecimiento más robusto y una mayor eficiencia en la producción
(Morillo et al., 2023)
.
En consecuencia, la adopción de estrategias basadas en microorganismos benéficos
cobra relevancia en la agricultura modern
a. Aun así, se requiere mayor investigación
que evalúe la efectividad conjunta de estos hongos y sustratos en el contexto específico
del cacao Nacional Fino de Aroma.
En países como Perú, el empleo de cepas nativas de
Trichoderma spp.
ha demostrado
resultados exitosos en la producción de cacao. Por ejemplo, Chavez
-
Jalk et al. (2022).
evidenciaron que cepas endófitas de
Trichoderma
incrementaron significativamente el
crecimiento radicular y la altura de plántulas de
Theobroma cacao
en c
ondiciones de
vivero,
lo que destaca
su potencial en sistemas de propagación temprana. Asimismo,
(Leiva et al., 2020)
identificaron cepas nativas con alta capacidad de micoparasitismo
contra
Moniliophthora roreri
, agente causal de la pudrición escarchosa de la mazorca,
lo que refu
erza su rol como agentes de biocontrol. Estos antecedentes regionales
validan la pertinencia de evaluar combinaciones cepa
-
sustrato adaptadas a las
condiciones agroecológicas del Ecuador.
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Por otro lado, persiste una brecha de conocimiento sobre la interacc
ión detallada entre
cepas de
Trichoderma
spp. y distintos sustratos
(Avadí, 2023)
. Esta carencia informativa
limita la optimización de los rendimientos y la sostenibilidad del cultivo de cacao. Aunque
varias investigaciones han estudiado el potencial de
Trichoderma
spp. como
bioe
stimulante y agente de control biológico, su impacto directo en la germinación y el
crecimiento inicial del cacao Nacional sigue siendo ambiguo. Asimismo, la importancia
de examinar las condiciones agroecológicas de Ecuador resulta ineludible, dado que
inf
luyen en la efectividad de estos microorganismos. Por consiguiente, la exploración de
dichas interacciones se vuelve imprescindible para afrontar los retos de la agricultura
sostenible.
En este contexto, el cacao no solo posee relevancia económica para num
erosas
regiones tropicales, sino que también representa un cultivo con alto valor sociocultural
y potencial para el desarrollo de sistemas productivos sostenibles
(Quiroz
-
Vera
et al.,
2023)
. De igual forma, el empleo de microorganismos benéficos, específicamente cepas
de
Trichoderma
spp., podría constituir un enfoque estratégico en la fase de vivero,
facilitando la optimización del crecimiento, la reducción de enfermedades y
la adaptación
de las plantas a condiciones de estrés abiótico
(Morillo et al., 2023)
. Aun así, subsisten
vacíos en la literat
ura sobre la interacción precisa entre estos hongos y distintos
sustratos, así como sobre la persistencia a largo plazo de estas cepas en ambientes con
características edafoclimáticas variables.
Las fases iniciales del establecimiento del cacao en vivero s
on altamente sensibles a
factores como el tipo de sustrato, la disponibilidad de nutrientes, la incidencia de
patógenos y el manejo ambiental, elementos que condicionan directamente la calidad y
supervivencia de las plántulas
(Pérez
-
Martínez et al., 2017)
. A nivel regional, ensayos
controlados han demostrado que la fertilización racional y el uso de sustratos
enriquecidos pueden mejorar el desarrollo morfo
lógico y fisiológico de plántulas,
optimizando su preparación para el trasplante
(Quiñones
-
Cabezas et al., 2024)
. En este
contexto, el uso de cepas benéficas como
Trichoderma spp.
surge como una estrategia
agroecológica con potencial para reforzar la sanidad, el crecimient
o radicular y la
resistencia a estreses, sin recurrir a insumos sintéticos, alineándose con los principios
de sostenibilidad y bioeconomía circular.
Estos indicadores reflejan la necesidad urgente de innovar en las fases tempranas del
manejo de cacao, espe
cialmente en lo referente a la formulación de sustratos
adecuados y al uso de agentes biológicos que favorezcan la sanidad y el desarrollo
inicial de las plántulas. Si bien estudios recientes han documentado el efecto positivo de
Trichoderma spp.
sobre cultivos perennes, incluyendo cacao, en términos de promoción
del crecimiento y control de patógenos
(Chavez
-
Jalk et al., 2022; de Sousa et al.,
2021a)
, persisten vacíos significativos respecto a su interacción con distintos tipos de
sustratos bajo condiciones controladas de vivero, par
ticularmente en sistemas que
emplean cacao Nacional Fino de Aroma. Asimismo, esta investigación se inscribe en el
paradigma agroecológico, al fomentar el uso de bioinsumos que reducen la dependencia
de productos sintéticos, alineándose con los principios d
e bioeconomía circular y
agricultura regenerativa
(Altieri & Nicholls, 2017)
. Por tanto, esta investigación se
fundamenta en la hipótesis de que la aplicación de cepas de
Trichoderma spp.
en
sustratos formulados (por ejemplo, turba mezclada con tierra de monte) incrementa
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significativame
nte la germinación y el crecimiento inicial de plántulas de cacao Nacional,
en comparación con tratamientos sin inoculación.
2. Materiales y Métodos
2.1. Ubicación y condiciones experimentales
La investigación se efectuó en los predios del Campus Experimen
tal
“
La María
”
de la
Universidad Técnica Estatal de Quevedo (UTEQ), provincia de Los Ríos, Ecuador.
Según
INIAP (2018)
, la zona presenta una temperatura promedio anual de 24 °C,
preci
pitaciones de alrededor de 2000 mm/año y humedad relativa superior al 80 %. Para
controlar el clima y la humedad de manera más estable, se empleó un invernadero con
cubierta plástica, donde la temperatura osciló entre 24 y 27 °C. El riego se realizó de
for
ma manual cada tres días, siguiendo lineamientos similares a los descritos por
(Hoover, 2018)
.
La semilla utilizada fue de cacao Nacional, recolectada de mazorcas procedentes del
banco de germoplasma de la Finca
“
La Represa
”
de la UTEQ, las cuales mostraban
germinabilidad estable en estudios previos
(Carranza et al., 2022)
. Asimismo, las cepas
de
Trichoderma
spp. (T.
harzianum
, T.
reesei
y T.
viride
) se obtuvieron del banco de
germoplasma de la UTEQ, confirmando s
u identidad y viabilidad antes del uso
experimental.
2.2. Experimento 1: Germinación de semillas en presencia de
Trichoderma
spp.
1.
Material biológico y pregerminación
Se emplearon 240 semillas de T. cacao L. (var. Nacional) seleccionadas por sus
características de productividad y resistencia a enfermedades
(Carranza et al., 2022)
,
sometidas a un método pregerminativo consistente en escarificación manual 48 horas
previas al establecimiento, seguido de desinfección con hipoclorito de sodio al 1%
durante 3 minutos
(Kaba et al., 2022)
.
Las semillas se colocaron en bandejas
germinadoras por 8 días.
Una vez confi
rmada la germinación, se trasladaron a fundas rellenas con el sustrato
correspondiente, según el diseño descrito más adelante.
2.
Preparación de sustratos y siembra
Se esterilizó cada combinación de sustrato (tierra de monte + abono orgánico, tierra de
monte
+ perlita, tierra de monte + turba) en autoclave a 121 °C durante 25 minutos.
Una vez enfriados, se dispusieron en fundas de vivero y se sembraron las plántulas de
cacao.
3.
Diseño experimental
Se aplicó un Diseño Completamente al Azar (DCA) con tres tratamientos de sustrato,
considerando la adición o presencia de
Trichoderma
spp. en su etapa inicial (en semilla
o en la bandeja germinadora).
Cada tratamiento incluyó 80 semillas (repetido en 10
unidades experimentales),
totalizando 30 unidades y 240 semillas.
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4.
Tratamientos de sustrato
T1: Tierra de monte + Abono (proporción 2:1)
T2: Tierra de monte + Perlita (2:1)
T3: Tierra de monte + Turba (2:1)
2.3. Experimento 2: Crecimiento en vivero y eva
luación de distintos sustratos con
aplicación de
Trichoderma
spp.
1.
Manejo de cepas de
Trichoderma
Para facilitar el contacto inicial, se sumergieron las semillas germinadas en una
suspensión de esporas (1×10
⁸
esporas/mL) antes de su colocación en el sustrat
o
asignado.
El riego se realizó con regadera manual cada tres días, procurando mantener la
humedad adecuada para favorecer la germinación y la supervivencia inicial
(Hoover
,
2018)
.
2.
Aplicación de cepas de
Trichoderma
spp.
Se reactivaron las cepas en medio Agar Dextrosa de Papa (PDA) a 28 °C por 48 horas
(Reyes
-
Reyes et al., 2022)
.
Las cepas desarrolladas se inocularon en sustrato de arroz estéril para incrementar la
concentración de esporas (aprox. 1×10
⁸
esporas/mL).
La aplicación se
realizó mediante atomizador (2 mL/planta) en dos momentos: a los 15
días de establecidas (experimento 1) y a los 30 días después de la siembra en el vivero.
3.
Diseño experimental
Se utilizó un Diseño Completamente al Azar con arreglo factorial 5×3 (cinco tra
tamientos
de
Trichoderma
—
cuatro cepas más un control sin
Trichoderma
—
y tres sustratos).
Cada tratamiento se repitió 5 veces, totalizando 75 unidades experimentales, con 3
observaciones por unidad (225 observaciones totales).
4.
Factores considerados
Factor
A (cepas de
Trichoderma
):
C1: T.
harzianum
(1)
C2: T.
reesei
C3: T.
harzianum
(2)
C4: T. viride
C5: Control (sin
Trichoderma
)
Factor B (sustrato):
S1: Tierra de monte + Abono orgánico (2:1)
S2: Tierra de monte + Perlita (2:1)
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S3: Tierra de monte
+ Turba (2:1)
Se utilizaron cinco repeticiones por tratamiento con diez plántulas cada una,
considerando los estándares metodológicos para ensayos en viveros de cacao, que
recomiendan entre tres y cinco repeticiones para asegurar precisión estadística y re
ducir
el error experimental
(Pimentel
-
Gomes & Garcia, 2002)
.
Esta cantidad
permitió aplicar
análisis de varianza y pruebas de comparación de medias de forma robusta
(Pimentel
-
Gomes & Garcia, 2002)
.
2.4. Variables evaluadas
Las siguientes variables se midieron en los momentos oportunos según cada fase
(germinación o crecimiento), pero se describen en este apartado de manera unificada
para evitar duplicida
des
1.
Porcentaje de germinación (PG)
Para la tasa de germinación, se empleó una fórmula utilizada por Veobides et al. (2018)
a los 8 días de la siembra y que consta de los siguientes datos:
%
푑푒
푔푒푟푚푖푛푎푐푖
ó
푛
=
푆푒푚푖푙푙푎푠
푔푒푟푚푖푛푎푑푎푠
푁
ú
푚푒푟표
푡표푡푎푙
푑푒
푠푒푚푖푙푙푎푠
푥
100
2.
Porcentaje de sobrevivencia (PS)
Para la tasa de supervivencia fueron registrado a los 15 días de establecido el ensayo,
donde se empleó una fórmula utilizada por
(Kaba et al., 2022)
que consta de los
siguientes datos:
%
푑푒
푠푢푝푒푟푣푖푣푒푛푐푖푎
=
푁
ú
푚푒푟표
푑푒
푝푙푎푛푡푢푙푎푠
푡푓
푁
ú
푚푒푟표
푑푒
푠푒푚푖푙푙푎푠
푔푒푟푚푖푛푎푑푎푠
푥
100
3.
Altura de plántula (cm)
Medida desde la base hasta el ápice de la parte aérea, con regla graduada
(Aguilar
Jiménez et
al., 2016)
.
4.
Diámetro de tallo (mm)
Se cuantificó con calibrador electrónico, a 2 cm por encima de la raíz
(Reyes
-
Reyes et
al., 2022)
.
5.
Índice de robustez
Relación entre la altura y el diámetro del tallo, expresada como una proporción o índice,
para evaluar
la proporcionalidad y el equilibrio en el crecimiento. Se realizó mediante el
empleo de la siguiente fórmula
(Sáenz et al.
2018)
:
í
푛푑푖푐푒
푑푒
푟표푏푢푠푡푒푧
=
퐷푖
á
푚푒푡푟표
푑푒푙
푡푎푙푙표
(
푐푚
)
퐴푙푡푢푟푎
푑푒
푝푙푎푛푡푎
(
푐푚
)
6.
Peso fresco y seco (g)
Peso fresco (PF):
Se obtuvo inmediatamente tras extraer la plántula del
sustrato.
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Peso seco (PS):
Luego de la desecación en horno a ~70 °C hasta peso
constante, usando balanza de precisión.
7.
Longitud radicular (cm)
Se midió desde el cuello de la raíz hasta el ápice, con un calibrador de Vernier
(Reyes
-
Reyes et al., 2022)
.
8.
Volumen radicular (cm³) y área radicular (
cm²)
Volumen: Método de desplazamiento de agua en cilindro graduado
.
Desarrollo
basado en
(
INIAP, 2018)
.
Área: Se escanearon las raíces y se analizó la imagen con el software ImageJ
(Schneider et al., 2012)
.
9.
Número de hojas
Conteo manual de hojas totalmente expandidas en cada plántula
(Reyes
-
Reyes et al.,
2022)
.
2.5. Análisis estadístico
Para todas las variables cuantitativas, inicialmente se aplicaron las pruebas de
normalidad
(Shapiro
-
Wilk) y homogeneidad de varianzas (Levene). Al detectarse que
los datos no seguían una distribución normal y presentaban heterogeneidad de
varianzas, se optó por la transformación raíz cuadrada
(√
x) en todas las mediciones con
el fin de estabiliza
r la varianza y aproximar la distribución a la normalidad. Esta elección
obedeció a que los valores observados eran estrictamente positivos y se adaptaban
adecuadamente a dicha transformación
(Melo et al., 2020)
.
Luego de la transformación,
se realizó el análisis de varianza (ANOVA) con un nivel de significancia
α = 0,05,
util
izando el software estadístico InfoStat versión 2020
(Infostat, 2020)
.
Posteriormente,
cuando se hallaron diferencias significativas, se empleó la
prueba de Tukey para la
comparación de medias.
3.
Resultados
3.1. Porcentaje de germinación
En el análisis del porcentaje de germinación, se observó una consistencia total a través
de todos los tratamientos. Cada uno de los tratamientos (T1, T2 y T3)
alcanzó un
porcentaje de germinación del 100 %. Esta uniformidad indica que, independientemente
del sustrato utilizado, la germinación de las semillas de cacao Nacional no se vio
afectada. Este resultado es fundamental, ya que sugiere que los factores crít
icos que
influyen en la sobrevivencia de las semillas se manifiestan en etapas posteriores a la
germinación.
3.2 Porcentaje de sobrevivencia (%)
Los análisis evidenciaron diferencias notables en la sobrevivencia de las plántulas según
el sustrato: T1 alcan
zó solo el 52,50 %, mientras que T2 y T3 superaron el 90 %. El
análisis de varianza confirmó diferencias estadísticamente significativas entre T1 y los
demás tratamientos, sin hallarse discrepancias entre T2 y T3 (p > 0,05). Estas cifras
subrayan la influe
ncia crítica del sustrato en la viabilidad de las plántulas una vez
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completada la germinación, la cual fue del 100 % en todos los casos. Por consiguiente,
se infiere que los factores que influyen en la mortalidad operan mayoritariamente tras el
surgimiento
de las semillas.
3.3. Índice de robustez, altura y diámetro de las plántulas de cacao
Los análisis evidenciaron un comportamiento diferencial para la altura, el diámetro del
tallo y el índice de robustez según el sustrato empleado (Figura 1). En primer lu
gar, el
tratamiento T3 (tierra de monte + turba) alcanzó la mayor altura promedio (16,61 cm),
superando a T2 (15,85 cm) y T1 (9,29 cm), con diferencias estadísticamente
significativas frente a este último (p < 0,05). De forma similar, el diámetro del tallo
fue
mayor en T3 y T2 en comparación con T1, aunque las diferencias entre T3 y T2 no
resultaron significativas. No obstante, T1 presentó el índice de robustez más elevado, lo
que sugiere que, a pesar de un menor crecimiento en altura, la relación entre alt
ura y
diámetro fue más favorable en este tratamiento que en los demás, como se muestra en
la Figura 1.
3.3. Determinación del impacto de cepas seleccionadas de
Trichoderma
spp
.
en
el crecimiento de plántulas de cacao en distintos sustratos
La evaluació
n del efecto simple tanto del factor A (cepas de
Trichoderma
spp
.
) como del
factor B (sustratos) evidenció diferencias significativas en múltiples parámetros de
crecimiento de
T. cacao
cv. Nacional (Tabla
5). En primer lugar,
T. viride
alcanzó la
mayor alt
ura promedio de plántulas (33,65
cm), lo que resalta su potencial para
fortalecer el vigor inicial. Por contraste,
T. harzianum
1 (25,09
cm) mostró un efecto más
moderado, indicando posibles diferencias en adaptabilidad o interacción con las
condiciones de
l vivero.
En lo que respecta al diámetro del tallo,
T. reesei
se destacó con 6,21
mm, lo que sugiere
una predisposición a generar una estructura más robusta. Por el contrario,
T.
Figura 1
Influencia de diferentes sustratos en el crecimiento inicial de plántulas de cacao
Nacional
a
b
b
b
a
a
b
a
a
-5,00
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
ïndice de robustez
Altura de plahta
Diámetro
Altura, diámetro e índice de
robustez
Tratamientos
T1. TIERRA DE MONTE + ABONO ORGÁNICO
T2. TIERRA DE MONTE + PERLITA
Nota
:
En la
figura
1 se observa
los valores medios de las variables diámetro del tallo, altura de
planta y el índice de robustez para las plántulas de cacao Nacional creciendo en tres sustratos
diferentes (T1, T2, T3), con barras de error que representan la desviación estándar. Las letr
as
indican diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos según la prueba de Tukey
(p > 0.05).
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harzianum
2 registró el menor diámetro (5,58
mm) entre las cepas evaluadas.
A
simismo, el número de hojas no se vio potenciado por la presencia de hongos
benéficos, pues el control (14,84
hojas) superó a las plántulas tratadas con
Trichoderma
.
Sin embargo,
T. viride
lideró en peso fresco aéreo (13,89
g) y peso seco aéreo (7,53
g),
i
ncluso por encima del control. Este hallazgo pone de manifiesto su eficacia para
promover un mayor crecimiento vegetativo global, reflejado en el aumento de la
biomasa. Además, el análisis de la composición de los sustratos corroboró que las
diferencias ob
servadas en el desarrollo aéreo están estrechamente vinculadas con la
interacción específica entre cepas de
Trichoderma
y los materiales empleados,
subrayando la importancia de elegir estrategias personalizadas para la propagación
sostenible de cacao, en l
a Tabla
1
se muestra los valores.
Tabla
1
Efecto simple de las variables altura, diámetro número de hojas peso fresco y seco
aéreo.
FACTOR A
AP
DT
NH
PFA
PSA
T. harzianum 1
25,09 c
5,9 ab
13,73 ab
11,3 ab
6,81
a
T. reesei
32,67 ab
6,21 a
13,69 ab
11,2 ab
6,29
a
T.
harzianum 2
28,68 bc
5,58 b
12,42 b
9,02 b
5,4 a
T. viride
33,65 a
6,09 ab
13,6 ab
13,9 a
7,53 a
Control
32,91 ab
6,08 ab
14,84 a
12,5 a
7,03 a
FACTOR B
AP
DT
NH
PFA
PSA
SP
31,11 ab
6,11 a
13,76 a
11,9 a
5,44 b
ST
32,44 a
5,75 a
13,77 a
10,6 a
6,9 ab
SAO
28,26 b
6,05 a
13,44 a
12,2 a
7,5 a
Nota:
AP (Altura Plántulas), DT (Diámetro del tallo), NH (Numero de hojas), PFA (Peso
Fresco Aéreo), PSA (Peso Seco Aéreo), SP (Sustrato Perlita), ST (Sustrato Turba), SAO
(Sustrato Abono Orgánico).
3.4. Efecto de la interacción en la aplicación de
Trichoderma
spp en plántulas de
cacao Nacional
La evaluación conjunta de las cepas de
Trichoderma
spp
.
y los sustratos empleados
evidenció resultados diferenciados en diversos parámetros de crecimiento y d
esarrollo
de
T. cacao
Nacional. A continuación, se describen los hallazgos más relevantes para
cada variable evaluada.
3.4.1. Peso fresco aéreo (g)
La aplicación de
T. viride
en turba alcanzó el mayor peso fresco aéreo, con 16,05
g, lo
que indica una marca
da sinergia entre esta cepa y el sustrato para promover la
formación de biomasa. En comparación, los tratamientos control con agua destilada
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mostraron valores inferiores, reafirmando la incidencia positiva de la inoculación con
Trichoderma
spp
.
sobre la pr
oducción de masa vegetal.
3.4.2. Peso seco aéreo (g)
De manera similar,
T. viride
destacó en peso seco aéreo, con 9,19
g en turba y 9,07
g
en perlita. Estos datos subrayan la efectividad de esta cepa para incrementar la biomasa
aérea, esencial para la productividad a mediano y largo plazo. El control con agua
destilada, aunque tuvo un
efecto favorable, no superó los resultados obtenidos con
T.
viride.
3.4.3. Peso fresco radicular (g)
En el sistema radicular,
T. viride
en perlita obtuvo el valor más elevado de peso fresco
(12,18
g), evidenciando la ventaja de la alta porosidad de este su
strato combinada con
la actividad promotora de la cepa. Por el contrario,
T. harzianum
2 en turba presentó el
promedio más bajo (4,5
g), lo que indica una respuesta menos favorable en esa
combinación específica, como se muestra en la Figura 2.
Figura 2
Peso fresco radicular de las plántulas de cacao por aplicación de Trichoderma
spp
.
Nota
:
En la figura 2, las letras indican grupos estadísticos significativos donde
tratamientos que comparten letras no difieren significativamente entre sí según la prueba
d
e comparación múltiple (p > 0.05).
3.4.3. Peso seco radicular (g)
El parámetro de peso seco radicular alcanzó su máximo con
T. viride
en perlita (6,91
g).
Este resultado reafirma la importancia de la interacción hongo
-
sustrato para un
crecimiento robusto
de las raíces. Por otro lado, las plantas control regadas con agua
mostraron valores menores, evidenciando la contribución positiva de
Trichoderma
spp
.
en la acumulación de biomasa radicular, como se muestra en la Figura 3.
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Figura 3
Peso seco radicular de las plántulas de cacao por aplicación de Trichoderma
spp.
Nota
:
En la figura 3, las letras indican grupos estadísticos significativos donde
tratamientos que comparten letras no difieren significativamente entre sí según la prueba
d
e comparación múltiple (p > 0.05).
3.4.4. Altura de la plántula (cm)
La mayor altura promedio (38,31
cm) se registró con
T. viride
en perlita, lo que revela
una combinación óptima para maximizar el crecimiento vertical de las plántulas. Cabe
señalar que el sustrato turba, incluso en ausencia de
Trichoderma
spp
.
, también
mantuvo un desempeño favorable (36,97
cm), confirmando las propi
edades
beneficiosas de la turba para el crecimiento de
T. cacao
, como se muestra en la Figura
4.
Figura 4
Altura de plántulas de cacao por aplicación de Trichoderma
spp
.
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103
Nota
:
En la figura 4, las letras indican grupos estadísticos significativos donde
tr
atamientos que comparten letras no difieren significativamente entre sí según la prueba
de comparación múltiple (p > 0.05).
3.4.5. Diámetro del tallo (mm)
El diámetro del tallo más elevado (7,02
mm) se obtuvo con
T. reesei
en turba. Este
hallazgo indica q
ue ciertas cepas de
Trichoderma
spp
.
pueden orientar el crecimiento
hacia una mayor robustez estructural. Asimismo,
T. harzianum
cepa
2 en abono alcanzó
6,76
mm, revelando una respuesta igualmente prometedora en condiciones específicas
de fertilidad orgáni
ca, como se muestra en la Figura 5.
Figura 5
Diámetro del tallo de las plántulas de cacao por aplicación de Trichoderma
spp
.
Nota
:
En la figura 5, las letras indican grupos estadísticos significativos donde
tratamientos que comparten letras no difieren significativamente entre sí según la prueba
de comparación múltiple (p > 0.05).
3.4.6. Índice de robustez
En cuanto al índice de robustez, calculado como el cociente entre altura y diámetro del
tallo, la interacción de
T. harzianum
1 con turba se destacó con un valor de 0,47. Este
dato sugiere que la cepa y el sustrato favorecen conjuntamente una arquitectura
que
equilibra altura y grosor del tallo, característica esencial para la resistencia mecánica y
la adaptación al entorno, como se muestra en la Figura 6.
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Figura 6
Índice de robustez de las plántulas de cacao por aplicación de Trichoderma
spp
.
Nota
:
En la figura 6, las letras indican grupos estadísticos significativos donde
tratamientos que comparten letras no difieren significativamente entre sí según la prueba
de comparación múltiple (p > 0.05).
3.4.7. Número de hojas
Finalmente, la mayor cantida
d de hojas (15,13) se obtuvo con la combinación de
T. viride
y perlita, resaltando una vez más el potencial de esta cepa y la aireación aportada por
la perlita. Asimismo,
T. reesei
en abono (15,00) y el control regado con agua en abono
(14,93) también exhi
bieron resultados destacados, evidenciando que el aporte nutritivo
del sustrato orgánico puede ser determinante para la proliferación foliar.
En síntesis, las variaciones registradas confirman que la respuesta de
T. cacao
a la
inoculación con
Trichoderma
s
pp
.
depende tanto de la cepa seleccionada como del
sustrato disponible, lo que ofrece oportunidades de optimizar prácticas de propagación
y manejo agronómico para mejorar la productividad y resiliencia del cultivo.
3.5. Evaluación de la influencia de difer
entes cepas de
Trichoderma
spp. y
sustratos en el volumen y longitud radicular de las plántulas de cacao Nacional
En esta fase del estudio, se analizó la influencia de diversas cepas de
Trichoderma
spp
.
(Factor A) y de distintos sustratos (Factor B) sobre el volumen y la longitud radicular de
las plántulas de cacao Nacional. El objetivo fue determinar qué combinaciones optimizan
el desarrollo subterráneo de la planta, reflejado en una mayor exploración d
el perfil del
suelo y, por consiguiente, en el fortalecimiento de la adquisición de nutrientes y agua.
Tal como se ilustra en la Tabla
2
, la cepa
T. harzianum
1 alcanzó el volumen radicular
más elevado (8,58 mL), mostrando diferencias estadísticas respect
o a
T. harzianum
2
(6,64 mL) y tendiendo a superar los valores de las demás cepas y del control. No
obstante, para la longitud radicular, los resultados no evidenciaron diferencias
marcadamente significativas entre las cepas evaluadas, lo que sugiere que,
aunque
T.
harzianum
1 promueve una mayor masa radicular, la extensión de las raíces no parece
variar de forma notable al comparar todas las cepas con el control.
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Por otro lado, al considerar los sustratos (tierra de monte + perlita, tierra de monte +
turb
a y tierra de monte + abono orgánico), se aprecia que las medias no difieren
estadísticamente ni en volumen ni en longitud. Este hallazgo podría indicar que, bajo las
condiciones del ensayo, la composición del sustrato ejerce un efecto menos
determinante q
ue el tipo de cepa de
Trichoderma
en cuanto a la capacidad de las raíces
para expandirse y acumular biomasa. En conjunto, los resultados señalan que la
elección de la cepa de
Trichoderma
resulta crítica para fortalecer el sistema radicular,
mientras que lo
s tres sustratos considerados ofrecen un desempeño similar, al menos
en relación con el volumen y la longitud de las raíces.
T
abla
2
Efecto simple de las variables volumen y longitud radicular
FACTOR A
Volumen radicular
Longitud radicular
T. harzianum 1
8,58 a
24,84
a
T. reesei
8,07 ab
23,38 a
T.
harzianum 2
6,64 b
21,26 a
T. viride
6,96 ab
24,72 a
Control
8,31 ab
24,01 a
FACTOR B
Volumen radicular
Longitud radicular
T
M + perlita
7,87 a
7,87 a
TM + turba
7,99 a
7,99 a
T
M
+ abono
orgánico
7,28 a
7,28 a
3.5.1. Volumen radicular (cm
3
)
Las cepas
Trichoderma harzianum 1
y
Trichoderma resei
, cultivadas en abono,
presentaron los mayores volúmenes radiculares, con 9,33 cm³ y 9,27 cm³
respectivamente. Además,
Trichoderma harzianum
cultivado en turba mostró un buen
desempeño, alcanzando un volumen radicular de 9,13 cm³.
En lo que respecta a la perlita como sustrato, tanto
Trichoderma viride
como
Trichoderma harzianum
cepa 2 alcanzaron volúmenes radiculares significativos, con
8,53
cm³ y 8,13 cm³ respectivamente. En contraste el control en perlita obtuvo un
volumen radicular de 8,00 cm³, respaldando la idea de que la perlita facilita el
crecimiento radicular independientemente de la presencia de
Trichoderma
.
Sin embargo,
Trichoderma
harzianum
cepa 2 y
Trichoderma viride
experimentaron los
menores volúmenes radiculares en turba, con solo 4,80 cm³, mientras que, control con
agua destilada en abono también destacó con un volumen radicular de 8,94 cm³, lo que
indica que el abono por sí so
lo contribuye al crecimiento de las raíces, como se muestra
en la Figura 7.
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Figura
1
Volumen radicular de las plántulas de cacao por aplicación de Trichoderma
spp
.
Nota:
En la figura 7,
Las letras indican grupos estadísticos
significativos donde
tratamientos que comparten letras no difieren significativamente entre sí según la prueba
de comparación múltiple (p > 0.05).
3.5.2. Longitud radicular
En relación con la longitud radicular,
Trichoderma harzianum 1
en perlita obtuvo un
a
longitud promedio de 28,17 cm, seguido de
Trichoderma viride
en el mismo sustrato con
26,80 cm. En contraste,
Trichoderma resei
en perlita también mostró una longitud
radicular considerable de 26,03 cm lo que indica una eficiencia comparable con las otra
s
cepas en este sustrato.
Mientras que, el control con agua destilada reflejó longitudes radiculares de 24,88 cm
en turba y 24,43 cm en perlita, lo que demuestra que los sustratos, en ausencia de
Trichoderma
, desempeñan un papel sustancial en el crecimient
o radicular. No obstante,
Trichoderma harzianum
cepa 2 obtuvo la menor longitud radicular en turba, con 17,25
cm, señalando una interacción potencialmente desfavorable entre esta cepa y el
sustrato de turba, como se muestra en la Figura 8
.
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Figura 8
Longitud radicular de las plántulas de cacao por aplicación de Trichoderma
spp
.
Nota
:
En la figura 8, l
as letras indican grupos estadísticos significativos donde
tratamientos que comparten letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba
de comparación múltiple (p > 0.05).
4.
Discusión
4.1. Germinación y supervivencia de plántulas
La germinación de las semillas de
Theobroma cacao
fue alta en todos los tratamientos
(>95 %), lo que sugiere que la inoculación con
Trichoderma
spp. no afectó
negativamente este proceso, en coincidencia con lo reportado por de
Sousa et al.
(2021)
, quienes documentaron una germinación normal tras la aplicación de cepas del
hongo. Sin embar
go, la supervivencia de las plántulas sí se vio influida por el tipo de
sustrato. Las mezclas con turba promovieron tasas superiores al 90 %, atribuibles a su
elevada retención de humedad y buena aireación
(de Oliveira et al., 2024)
. Estas
condiciones físicas crean un microambiente favor
able para la colonización radicular por
Trichoderma y reducen el estrés hídrico postgerminativo
(Harni et al., 2019)
.
Además, la interacción simbiótica de
Trichoderma spp.
con las raíces podría haber
indu
cido mecanismos de defensa sistémica, favoreciendo la sanidad de las plántulas
(Avilés et al., 2023; Puspita et al., 2020)
. Este efecto protector ha sido señalado como
clave para reducir la incidencia de enfermedades causadas por patógenos como
Phytophtho
ra palmivora
y
Moniliophthora roreri
, que afectan la etapa de vivero y el
establecimiento en campo
(Chavez
-
Jalk et al., 2022; Morillo et al., 2023)
.
4.2. Crecimiento aéreo: altura, biomasa y hojas
Las plántulas tratadas con
T. viride
alcanzaron mayores alturas, número de hojas y
biomasa aérea en comparación con el control, confirmando su capacidad
bioestimulante. Estos resultados pueden explicarse por la producción de fitohormonas
como el ácido indo
lacético (AIA), giberelinas y citocininas por parte de
Trichoderma spp.
,
que estimulan el crecimiento vegetativo a través de la elongación celular y la división de
tejidos meristemáticos
(Tyśkiewicz et al., 2022)
; Además, la mejora en la disponibilidad
de nutrientes prom
ovida por la actividad microbiana incrementa la eficiencia
fotosintética, favoreciendo el desarrollo foliar
(Morillo et al., 2023)
.
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Desde una perspectiva agroecológica, este tipo de respuesta promueve un
inicio de
ciclo vigoroso y homogéneo, lo que contribuye a una mayor probabilidad de éxito tras el
trasplante en campo (
(Cahyaningrum et al., 2024)
.
4.3. Desarrollo radicular: volumen, longitud y biomasa
El efecto de las cepas de
Trichoderma spp.
fue especialmente notable en el sistema
radicular.
T. harzianum
presentó mayor vo
lumen radicular en sustratos con abono
orgánico, mientras que
T. viride
sobresalió en perlita, lo que confirma la interacción
específica entre cepa y medio de cultivo. Estos resultados están en línea con
(Cedeño
Andrade & Sánchez Vásquez, 2022)
y con
(Erf
andari et al., 2024)
, quienes señalan que
la eficacia de
Trichoderma
está influida por las características físicas y químicas del
sustrato.
Fisiológicamente, esta estimulación puede atribuirse a la producción de AIA, la
solubilización de fosfatos, la li
beración de sideróforos y la secreción de enzimas como
celulasas y quitinasas que mineralizan la materia orgánica
(Tandon et al., 2022)
. Estos
procesos incrementan la superficie de absorción de las raíces y la captación de
nutrientes esenciales, impactando directamente en la biomasa y el vigor de las plántulas.
4.4.
Influencia del tipo de sustrato
El tipo de sustrato jugó un rol determinante en la expresión de los efectos del hongo. La
turba favoreció la supervivencia y el crecimiento aéreo; la perlita promovió el desarrollo
radicular más vigoroso, probablemente por
su elevada aireación; y el abono orgánico
incrementó el volumen radicular, al aportar nutrientes y mejorar la actividad microbiana
(de Oliveira
et al., 2024; Hoover, 2018; Trujillo
-
Elisea et al., 2022)
. Esta variabilidad
sugiere que el éxito de la inoculación depende tanto de la cepa fúngica como del medio
en que se establece, lo que concuerda con hallazgos recientes sobre la necesidad de
pers
onalizar las combinaciones cepa
-
sustrato según los objetivos de producción
(Cahyaningrum et al., 2024; Erfandari et al., 2024)
.
4.5. Limitaciones del estudio
Entre las principales limitaciones se encuentra la restricción del ensayo a condiciones
de vivero controladas, lo
que impide extrapolar los resultados directamente a campo.
Además, no se evaluaron parámetros fisiológicos como el contenido de clorofila ni se
realizaron análisis moleculares para confirmar la colonización radicular o la expresión
de genes de defensa. Est
as limitaciones deben abordarse en estudios futuros que
consideren la persistencia de los efectos bajo estrés abiótico o biótico real.
4.6. Implicaciones en sostenibilidad y agroecología
El uso de
Trichoderma spp.
se alinea con los principios de agricultur
a regenerativa y
bioeconomía circular, al reducir la dependencia de insumos sintéticos sin comprometer
la productividad
(Altieri & Nicholls, 2017; Kusnezowa & Vang, 2021)
. Además, su
inclusión en protocolos de vivero permite cumplir con los requisitos de sostenibilidad
de
certificaciones internacionales como Comercio Justo o Rainforest Alliance (
(Osinowo &
Oseni, 2024)
.
En el contexto del cacao Nacional Fino de Aroma, esta estrategia contribuye a consolidar
un sistema productivo diferenciado por su calidad, trazabilidad y bajo impacto amb
iental
(Guevara
-
viej et al., 2024; Morillo et al., 2023)
.
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4.7. Proyecciones y futuras líneas de investigación
Futuras investigaciones deberían enfocarse en ensayos de campo para validar la
efectividad de
Trichoderma
en condiciones edafoclimáticas variables y evaluar su
impacto en el rendimiento a largo plazo. Además, sería valioso realizar análisis de costo
-
benefi
cio para determinar la viabilidad económica de su implementación a escala
comercial. Estudios moleculares que investiguen las interacciones planta
-
hongo a nivel
génico y proteico también aportarían información valiosa sobre los mecanismos de
acción de
Tric
hoderma
y su potencial para mejorar la tolerancia de las plantas a estreses
bióticos y abióticos
.
5.
Conclusiones
Los hallazgos de la presente investigación demuestran que la germinación de las
semillas de cacao Nacional no varía significativamente entre l
os sustratos evaluados.
Sin embargo, la supervivencia se incrementa de forma notable en la mezcla de tierra de
monte con turba, lo que sugiere que los factores que influyen en la viabilidad de las
plántulas se manifiestan en etapas posteriores a la germina
ción. Asimismo, la
combinación de
Trichoderma viride
con perlita promovió un desarrollo radicular
destacado, evidenciado en un peso fresco y seco radicular superior, así como en un
área radicular más extensa.
Por otra parte, el mayor volumen radicular se alcanzó con
T. harzianum
cepa 1 en la
mezcla de tierra de monte y abono, lo que pone de manifiesto la importancia del
contenido orgánico para estimular la actividad de ciertas cepas. En esencia, la elección
tan
to del sustrato como de la cepa de
Trichoderma
spp
.
depende de las variables que
se pretenda optimizar (por ejemplo, sobrevivencia, biomasa radicular o área foliar). Por
consiguiente, su uso integrado constituye una estrategia prometedora para incrementar
la eficiencia y sostenibilidad en la producción de
Theobroma cacao
.
Contribución de los autores:
Conceptualización, MSC
-
P y VCRC; metodología,
AVCM; software, JATR; validación, MSC
-
P; análisis formal, CVMC; investigación, MSC
-
P y VCRC; recursos, MSC
-
P y VC
RC; conservación de datos, JATR; redacción del
borrador original, MSC
-
P y VCRC; redacción, revisión y edición, MSC
-
P y VCRC;
visualización, AVCM; supervisión, CVMC; administración del proyecto, MSC
-
P;
obtención de financiación, MSC
-
P. Todos los autores han
leído y aceptado la versión
publicada del manuscrito.
Financiamiento:
Esta investigación no ha recibido financiación externa.
Agradecimientos:
A la Universidad Técnica Estatal de Quevedo (UTEQ), Facultad de
Posgrados y a la Secretaría de Educación Superio
r, Ciencia, Tecnología e Innovación
(SENESCYT), programa de becas.
Declaración de disponibilidad de datos:
Los datos están disponibles previa solicitud
a los autores de correspondencia:
mcarranza
@uteq.edu.ec
Co
nflicto de interés:
Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses
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