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ISSN:
3073
-
1356
30
Artículo
Interacción
entre sustratos
y
Trichoderma
h
arzianum
en la
g
erminación de
Pseudosamanea
g
uachapele
b
ajo
c
ondiciones de
v
ivero
Interaction
between substrates
and Trichoderma harzianum on the
germination of
Pseudosamanea guachapele
under nursery conditions
Dayanara
Lisbeth
A
lcívar
-
Lara
1
,
*
,
Mercedes
Susana Carranza
-
Patiño
2
y
Melissa
Lisbeth
Zambrano
-
Jaime
3
1
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador;
https://orcid.org/0009
-
0009
-
5611
-
2953
2
Universidad
Técnica Estatal de Quevedo, Ecuado
r
;
https://orcid.org/0000
-
0002
-
0917
-
0415
;
mcarranza@uteq.edu.ec
3
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador;
https://orcid.org/0009
-
0002
-
9735
-
2266
;
melissa.zambrano2017@uteq.edu.ec
*
Correspondencia:
dayanara.alcivar2017@uteq.edu.ec
https://doi.org/10.70881/mcj/v3/n3/68
Resumen:
El uso de microorganismos benéficos como
Trichoderma
harzianum
y la selección de sustratos adecuados representan
estrategias clave para mejorar la propagación de especies forestales
nativas. Este estudio evaluó el efecto de tres sustratos (100 % tierra
de
monte, tierra de monte + turba, y tierra de monte + biochar)
combinados con cuatro niveles de
T. harzianum
(10
⁻
⁶, 10
⁻
⁷, 10
⁻
⁸ y un
control) sobre la germinación y crecimiento inicial de
Pseudosamanea
guachapele
en vivero. El mayor porcentaje de germinación
(30,37 %)
se registró con la mezcla de turba + tierra de monte y
T. harzianum
a
10
⁻
⁷, mientras que el más bajo (18,52 %) se observó con biochar y la
concentración 10
⁻
⁸. En cuanto al crecimiento, el tratamiento con
biochar a 10
⁻
⁶ promovió mayor altura (7,02
cm) y peso seco aéreo
(0,42 g), mientras que la turba favoreció la longitud radicular (15,32
cm) y el índice de robustez (3,11). Aunque no todas las variables
mostraron diferencias estadísticas, se identificaron combinaciones
sustrato
-
inóculo efectivas pa
ra potenciar el desarrollo de plántulas.
Los resultados respaldan el uso de
T. harzianum
y sustratos
enriquecidos como herramientas para fortalecer la producción en
viveros y contribuir a programas de reforestación con especies
nativas
.
Palabras clave:
ge
rminación, sustratos orgánicos,
producción de
plántulas, turba.
Cita:
Alcívar
-
Lara, D. L.,
Carranza
-
Patiño, M. S., &
Zambrano
-
Jaime, M. L. (2025).
Interacción entre sustratos y
Trichoderma harzianum
en la
germinación de
Pseudosamanea guachapele
bajo condiciones de
vivero.
Multidisciplinary
Collaborative Journal
,
3
(3), 30
-
57.
https://doi.org/10.70881/mcj
/v3/n3/68
Recibido:
27/05/2025
Revisado:
08/07/2025
Aceptado:
16/07/2025
Publicado:
20
/07/2025
Copyright:
© 202
5
por los
autores
.
Este artículo es un
artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de la Licencia
Creative Commons, Atribución
-
NoComercial 4.0Internacional.
(CC BY
-
NC).
(
https://creat
ivecommons.org/lic
enses/by
-
nc/4.0/
)
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31
Abstract:
The use of beneficial microorganisms such as
Trichoderma
harzianum
and the selection of appropriate substrates are key
strategies to enhance the propagation of native forest species. This
study evaluated the effect of three substrates (100% forest soil, forest
soil + peat, and forest soil + biochar) combined with four
T.
harzianum
inoculation levels (10
⁻
⁶, 10
⁻
⁷, 10
⁻
⁸, and a control) on the germination
and early growth of
Pseudosamanea guachapele
under nursery
conditions. The highest germination rate (30.37%) was recorded with
the peat + forest soil mixture and
T. harzianu
m
at 10
⁻
⁷, while the lowest
(18.52%) occurred with biochar and the 10
⁻
⁸ concentration. Regarding
growth, the treatment with biochar at 10
⁻
⁶ promoted greater height
(7.02 cm) and shoot dry weight (0.42 g), while peat favored root length
(15.32 cm) and robus
tness index (3.11). Although not all variables
showed statistical differences, effective substrate
-
inoculant
combinations were identified for improving seedling development. The
results support the use of
T. harzianum
and enriched substrates as
tools to st
rengthen seedling production in forest nurseries and
contribute to reforestation programs using native species.
Keywords:
germination, organic substrates, seedling production,
peat.
1. Introducción
La propagación eficiente de especies forestales nativas es esencial para
programas de reforestación y restauración ecológica en regiones tropicales
(De
Jesús
-
Velázquez et al., 2023)
Pseudosamanea gu
achapele
(Kunth) Harms,
conocida comúnmente como guachapelí, es una especie leguminosa de rápido
crecimiento, valorada por su madera de calidad, capacidad de fijación de
nitrógeno y uso en sistemas agroforestales
(Yaakobi et al., 2023)
. Sin embargo,
su propagación enfrenta desafíos debido a la baja tasa de germinación y la
variabilidad en la emergencia de plántulas, lo que limita su producción en viveros
(Álvarez et al., 2022)
.
En América Latina, los programas de restauración ecológica han priorizado el
uso de especies nativas por su adaptabilidad y función ecosistémica. Más del 30
% de las iniciativas recientes de reforestación
han incluido especies autóctonas
tropicales en sus planes de restauración, como indica la
(FAO, 2023)
. En este
contexto,
P. guachapele
se ha convertido en una opción estratégica para
sistemas silvopastoriles y proyectos de recupera
ción ecológica por su capacidad
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32
para mejorar la fertilidad del suelo y promover la biodiversidad
(Castañeda
-
Garzón et al., 2024)
.
El sustrato de germinación desempeña un papel crucial en el éxito de la
emergencia de semillas.
En este sentido, los sustratos orgánicos como la turba
y el biochar mejoran las propiedades físicas y químicas del medio de cultivo,
favoreciendo la retención de humedad, aireación y disponibilidad de nutrientes
esenciales como el fósforo y potasio, indisp
ensables para el crecimiento
radicular
(Picca et al., 2024; Norda Catro et al., 2023)
. La turba, por su alta
capacidad de retención hídrica
y estructura fibrosa, promueve la emergencia,
mientras que el biochar, además de aportar porosidad, contribuye con
compuestos bioactivos y mejora la microbiota del suelo
(Zulfiqar et al., 2022
;
Karlanián & Barbaro, 2020
)
.
Además, la aplicación de microorganismos benéficos como
Trichoderma
harzianum
ha ganado atención
debido a
su capacidad para promover el
crecimiento vegetal y mejorar la germinación de semillas
(Cortés Hernández et
al., 2023)
T. harzianum
actúa mediante la producción de fitohormonas, la
solubilización de nutrientes y la inducción de resistencia sistémica en las plantas,
contribuyendo a una mayor vigorosidad y tolerancia al estrés en las
(Harrison et
al., 2023)
.
Diversos e
studios han
demostrado que la inoculación con
T.
harzianum
puede aumentar significativamente la tasa de germinación y el
crecimiento inicial de diversas especies forestales y agrícolas
(Grady & Axelsson,
2023)
.
Sin embargo, la
interacción entre diferentes tipos de sustratos y la aplicación de
T. harzianum
en la germinación de
P. guachapele
no ha sido ampliamente
estudiada. Comprender cómo estos factores influyen en la emergencia de
semillas es fundamental para optimizar las prác
ticas de propagación en viveros
y mejorar la producción de plántulas de esta especie.
En este contexto, el presente
estudio
evalúa
la interacción entre diferentes tipos
de sustrato y la aplicación de
T. harzianum
en la germinación de
P.
guachapele
bajo condiciones de vivero tropical. Los resultados pueden ser aplicados en
viveros comunitarios o institucionales que trabajan con especies nativas,
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contribuyendo a una producción más eficiente y sostenible de plántulas para
restauración ecológ
ica
(Kozlov et al., 2023)
.
Finalmente, esta investig
ación se
enmarca dentro de los Objetivos de Desarrollo Sostenible (ODS),
particularmente el ODS 15 (Vida de ecosistemas terrestres), ODS 13 (Acción por
el clima) y ODS 12 (Producción y consumo responsables), al proponer
alternativas sostenibles para la pro
ducción vegetal y conservación de especies
nativas
(Omer & Noguchi, 2020)
.
2. Materiales y Métodos
2.1. Localización de la Investigación
El experimento se llevó a cabo en la Finca Experimental La María, perteneciente
a la Universidad Técnica Estatal de Quevedo (UTEQ), ubicada en el cantón
Mocache, provincia de Los Ríos, Ecuador (1°04’49” S, 79°32’42” O), a 66 m
s.n.m. El área se caracteriza
por un clima de bosque húmedo tropical, con una
temperatura media anual de 24,87 °C, humedad relativa del 85,48 % y una
precipitación promedio de 2.223,85 mm.
2.2. Tratamientos
Se utilizó un diseño completamente al azar (DCA) con un arreglo factorial 3 ×
4,
correspondiente a tres tipos de sustrato (100 % tierra de monte; 40 % turba + 60
% tierra de monte; y 40 % biochar + 60 % tierra de monte) y cuatro niveles de
inoculación con
T
.
harzianum
(10
⁻
⁶
, 10
⁻
⁷
, 10
⁻
⁸
y un control sin aplicación).
Las
concentracion
es
10
⁻
⁶
, 10
⁻
⁷
, 10
⁻
⁸
hacen referencia al número de esporas viables
por mililitro (esporas/mL), aplicadas en suspensión acuosa.
Se evaluaron 12
tratamientos con tres repeticiones cada uno. Cada unidad experimental consistió
en una funda de polietileno con
tres
semillas, totalizando
180
semillas en el
experimento.
2.3. Procedimientos Para la Selección de Semillas y Preparación de
Su
stratos
La tierra de monte fue recolectada en el sitio experimental, la turba se adquirió
comercialmente (Plankton, Santo Domingo), y el biochar se elaboró con cáscara
de arroz en el cantón Jujan. Todos los materiales fueron tamizados y mezclados
manualmen
te para garantizar la homogeneidad. Las semillas de
P
.
guachapele
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fueron recolectadas en la provincia de Manabí, seleccionadas por sanidad y
tamaño uniforme, y escarificadas mecánicamente con lija fina para superar la
dormancia. La siembra se realizó a una
profundidad aproximada de 0.5 cm.
El riego se efectuó de forma manual una
tres veces por semana
,
lo que permitió
mantener una humedad adecuada en los sustratos sin generar encharcamientos,
favoreciendo condiciones homogéneas entre los tratamientos
. No se aplicaron
fertilizantes ni productos fitosanitarios durante el ensayo. Las suspensiones de
T. harzianum
se prepararon a partir de una cepa pura cultivada en medio PDA,
y fueron diluidas en agua estéril hasta alcanzar las concentraciones requeridas.
Se aplicaron 2 mL por unidad experimental a los 15 días después de la siembra
y una segunda dosis a los 30 días.
2.
4.
Variables Evaluadas
Se evaluaron variables de germinación y crecimiento. En la fase inicial (1 a 3
días después de la siembra), se regist
ró el porcentaje de germinación, día y final
de germinación.
S
e
realizó
un período de observación inicial de tres días para
capturar este comportamiento acelerado
.
En la etapa de crecimiento, a los 15,
30 y 45 días después de la siembra, se
midi
ó
la altura
de la plántula, el diámetro
del tallo y el número de hojas. Al finalizar el ensayo, se evaluaron la longitud de
raíz, el volumen y área radicular, el índice de robustez (altura/diámetro), así como
el peso fresco y seco de la parte aérea y radicular. Las m
ediciones se realizaron
con regla milimétrica, calibrador digital y balanza analítica de precisión.
2.5.
Análisis Estadísticos
Los datos fueron sometidos a análisis de varianza (ANOVA) para el modelo
factorial 3 × 4, y se aplicó la prueba de Tukey (p < 0.05) para la comparación de
medias. El análisis estadístico se efectuó utilizando el software InfoStat
.
3. Resultados
3.1. Estrategias de germinación y crecimiento de
P. guachapele
3.
1
.
1
.
Porcentaje de germinación
Los porcentajes de germinación variaron significativamente según el tipo de
sustrato empleado. Las combinaciones con turba y tierra de monte
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(especialmente el tratamiento T9) presentaron los valores más altos, alcanzando
hasta un 30,37%, mientras que los t
ratamientos con biochar y tierra de monte
fueron menos efectivos, siendo T1 el más bajo con 18,52%. Esto sugiere que la
inclusión de turba mejora notablemente el proceso germinativ
o.
Nota:
Las barras representan el porcentaje de
germinación promedio de las 12
combinaciones de tratamientos evaluados. Letras iguales indican diferencias
significativas según la prueba de Tukey (P<0,05).
3.
1.2.
Efecto simple sobre el crecimiento
de plántulas de
P. guachapele
La germinación comenzó de
manera uniforme al segundo día en todos los
tratamientos. Sin embargo, los tratamientos T3, T4 y T5 concluyeron el proceso
en el día 3, a diferencia del resto que lo hizo al día siguiente. Esto sugiere que
ciertas combinaciones con biochar pueden acelerar
la emergencia de plántulas.
Sin embargo,
T
.
harzianum
no generó diferencias significativas en altura del
hipocótilo, diámetro del tallo, número de hojas ni en el índice de robustez,
lo que
indicando una respuesta homogénea y sin impacto destacado en el desarrollo
inicial
(Tabla 1)
.
Tabla
1
.
Efecto de
T
.
harz
i
anum
en diferentes sustratos en
Ah,D, Nh,Ir.
de
P
.
guachapele
22,9
…
28,89
a
24,44
a
24,44
a
28,89
a
28,15
a
22,96
a
30,37
a
20,74
a
22,96
a
25,19
a
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
T11
T12
P
orcentaje de germinacion
T
ratamientos
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36
Nota
1
:
La tabla presenta los valores promedio de altura del hipocótilo (AH),
número de hojas (NH), índice de robustez (IR) y diámetro del tallo (DT) en
plántulas de
P. guachapele
, evaluadas bajo la influencia de distintos tipos de
sustra
to (Factor A) y concentraciones de
T. harzianum
(Factor B). Las letras
asignadas indican diferencias significativas entre tratamientos según la prueba
de Tukey (P < 0,05).
3.
1
.
3.
Efecto sobre volumen, altura y longitud de raíz
Aunque no se
detectaron diferencias significativas en volumen ni longitud
rad
icular
,
se observaron variaciones en la altura radicular en función de la
combinación de sustrato y concentración del hongo. Esto indica que estos
factores podrían influir de manera específica
sobre ciertos aspectos del
desarrollo radicular, como la altura de la raíz
(Tabla
2
).
Tabla
2
.
Efecto de
T. harzi
a
num
en diferentes sustratos en el Vr, Ar, y Lr. de
P.
guachapele
Factor A
AH 45 (cm)
D
45 (cm)
NH (mm)
IR
Promedio
Promedio
Promedio
Promedio
1
5,26
a
1,33
a
7,83
a
2,5
0
A
2
5,33
a
1,25
a
7,88
a
2,48
A
3
5,42
a
1,32
a
7,82
a
2,43
A
Factor B
Promedio
Promedio
Promedio
Promedio
1
5,41
a
1,29
a
7,73
a
2,43
A
2
5,33
a
1,31
a
7,78
a
2,55
A
3
5,55
a
1,32
a
7,93
a
2,48
A
4
5,05
a
1,28
a
7,93
a
2,42
A
CV%
7,76
8,5
13,69
12,15
Factor A
VR
(
cm³
)
AR
(cm)
LR
(mm)
Promedio
Promedio
Promedio
1
0,05
a
14,01
a
11,66
a
2
0,06
a
8,13
b
11,94
a
3
0,06
a
11,2
a
12,19
a
Factor B
Promedio
Promedio
Promedio
1
0,06
a
15,43
a
12,61
a
2
0,05
a
11,2
b
10,37
a
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37
Nota:
La
tabla muestra los valores promedio del volumen radical (VR), altura de
raíz (AR) y longitud de raíz (LR) de
P. guachapele
, obtenidos bajo la influencia
de distintos tipos de sustrato (Factor A) y concentraciones de
T. harzianum
(Factor B). Las letras asign
adas reflejan diferencias significativas entre
tratamientos, de acuerdo con la prueba de Tukey (P<0,05).
3.
1
.
4
.
Efecto sobre peso seco y fresco
En términos generales, no se observaron diferencias estadísticas en el peso
seco y fresco, tanto aéreo como
radic
ular
. Sin embargo, el peso fresco de raíz
presentó diferencias significativas atribuibles al tratamiento, lo que sugiere que
ciertas combinaciones podrían favorecer la formación de raíces
(Tabla
3
).
Tabla
3
.
Efecto de
T.
harzi
a
num
en diferentes sustratos en Peso s, y Fresco de
P.
guachapele
Nota.
La tabla presenta los promedios de peso seco aéreo (PSA), peso seco de
raíz (PSR), peso fresco aéreo (PFA) y peso fresco de raíz (PFR) de
P.
guachapele
, evaluados en función de distintos tipos de sustrato (Factor A) y
concentraciones de
T. harzianum
(Fact
or B). Las letras asignadas indican
diferencias significativas entre tratamientos conforme a la prueba de Tukey
(P<0,05).
3
0,06
a
7,17
b
12,69
a
4
0,06
a
10,68
c
12,06
a
CV%
19,1
27,55
13,69
Factor A
PSA
(g)
PSR
(g)
PFA
(g)
PFR
(g)
Promedio
Promedio
Promedio
Promedio
1
0,34
a
0,1
a
1,35
a
0,4
a
2
0,34
a
0,09
a
1,24
a
0,32
b
3
0,32
a
0,09
a
1,32
a
0,35
a
Factor B
Promedio
Promedio
Promedio
Promedio
1
0,3
b
0,09
a
1,34
a
0,37
a
2
0,33
a
0,1
a
1,33
a
0,36
a
3
0,37
a
0,09
a
1,3
a
0,36
a
4
0,32
a
0,08
a
1,25
a
0,33
a
CV%
13,83
16,81
10,88
18,54
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4.1.
Interacciones Entre Tratamiento
4.
1.1.
Altura de plántulas de
P. guachapele
a los 15 días
La altura de las plántulas de
Pseudosamanea guachapele
mostró diferencias
significativas según el tipo de sustrato y la concentración de
Trichoderma
harzianum
. La combinación más efectiva fue tierra de monte con biochar (TM+B)
y
T. harzianum
a 10
⁻
⁶
, alcanz
ando 7.02 cm. En contraste, las menores alturas se
observaron en TM con agua destilada (5.17 cm) y TM+B con
T. harzianum
a 10
⁻
⁷
(5.43 cm). Esto indica que la altura inicial depende tanto del sustrato como de la
concentración del hongo, siendo la mezcla TM+
B y 10
⁻
⁶
la más beneficiosa
,
como se muestra en la Figura 1.
Figura
1
Altura
promedio de
plánt
ulas
a los 15 días
según tratamiento
Nota:
Las letras indican grupos estadísticos significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05).
4.1.2.
Altura de plántulas de
P. guachapele
a los 45 días
A los 45 días, se mantuvo la influencia significativa de los tratamientos sobre la
altura. El mayor crecimiento (15.24 cm) se logró con tierra de monte y turba
cm
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(TM+T) y
T. harzianum
a 10
⁻
⁷
, mientras que el menor valor (11.66 cm)
correspondió a TM+B con
T.
harzianum
a 10
⁻
⁷
. Estos resultados reflejan que, a
medida que avanza el desarrollo, la respuesta de las plántulas continúa
dependiendo del equilibrio entre el tipo de sustrato y la concentración del hongo
,
como se muestra en la Figura 2.
Figura
2
.
Altura
promedio de
plánt
ulas
a los
4
5 días
según tratamiento
Nota:
Las letras indican grupos estadísticos significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05).
4.1.3.
Altura de hipocótilo de plántulas de
P. guachapele
a lo
s 15 días
El desarrollo del hipocótilo también varió significativamente con los tratamientos.
El valor más alto (5.33 cm) se obtuvo con TM+B y
T. harzianum
a 10
⁻
⁶
, mientras
que el más bajo (4.06 cm) correspondió a TM con agua destilada. Esto sugiere
que la presencia
de biochar y la dosis adecuada del hongo favorecen el
crecimiento inicial del hipocótilo, contribuyendo a un establecimiento vigoroso de
las plántula
s, como se muestra en la Figura 3.
Figura
3
.
Altura promedio del
hipocótilo
a los 15 días
de plántulas según el tratamiento
cm
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aplicado.
Nota:
Las letras indican grupos estadísticos significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05).
4.2.
Diámetro de plántulas de
P. guachapele
a los 15 días
El
diámetro del tallo varió entre 0.40 y 0.65 cm, siendo más elevado en
tratamientos con TM+B y
T. harzianum
a 10
⁻
⁶
, así como TM+T con
T. harzianum
a 10
⁻
⁸
. El menor diámetro se registró con TM+B y
T. harzianum
a 10
⁻
⁷
. Estos
resultados evidencian que,
además del tipo de sustrato, la concentración del
hongo influye directamente en el desarrollo radial, clave para la resistencia
estructural de las plántulas
, como se muestra en la Figura 4.
Figura
4
.
Diámetro del tallo a los 15 dí
as
por tratamiento
cm
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Nota:
Las letras indican grupos estadísticos significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05).
4.2.1.
Longitud de raíz de plántulas de
P. guachapele
a los 45 días
La longitud de la raíz fue mayor (15.32 cm) en el tratamiento con TM+T y
T.
harzianum
a 10
⁻
⁶
, lo que sugiere una mayor capacidad de absorción. El valor
más bajo (7.24 cm) se observó en TM con
T. harzianum
a 10
⁻
⁷
. Esto demuestra
que los componentes del sustrato, como la turba, en combinación con una
concentración adecuada de
Trichoderma
, mejoran
significativamente el
desarrollo del sistema radical
, como se muestra en la Figura 5.
Figura
5
.
Longitud total promedio a los 45 días de acuerdo con el tratamiento aplicado.
m
m
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Nota:
Las letras indican grupos estadísticos significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05).
4.2.2.
Índice de robustez
El índice de robustez varió
significativamente, siendo el mayor (3.11) para T
M+T
con
T. harzianum
a 10
⁻
⁷
y el menor (2.13) para TM+T con
T. harzianum
a 10
⁻
⁶
.
Este índice refleja el equilibrio entre altura y diámetro del tallo, indicando que
ciertas combinaciones promueven un crecimie
nto más compacto y resistente,
ideal para el establecimiento exitoso en campo
, como lo indica la Figura 6.
Figura
6
.
Indicé de robustez
en función del tratamiento
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Nota:
Las letras indican grupos estadísticos significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05).
4.2.3.
Área radicular
El área radicular más amplia (21.75 cm²) se registró con TM+B sin inoculación,
mientras que la más reducida (2.13 cm²) correspondió a TM+B con
T. harzianum
a 10
⁻
⁶
. Esto sugiere que el biochar puede potenciar el desarrollo radicular en
ausencia del hongo, a
unque ciertas concentraciones de
Trichoderma
pueden
interferir negativamente con su efecto, dependiendo del sustrato
, como se
muestra en la Figura 7.
Figura
7
.
Área radicular
en función
del
tratamiento
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Nota:
Las
letras indican grupos estadísticos significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05)
4.2.
4.
Peso seco aéreo
El peso seco de la parte aérea fue mayor (0.
42 g) en TM+B con
T. harzianum
a
10
⁻
⁶
, lo que indica una buena acumulación de biomasa bajo esta combinación.
El menor valor (0.28 g) se observó en TM+B con
T. harzianum
a 10
⁻
⁸
.
Aunque
estas diferencias numéricas sugieren una posible tendencia, no se
detectaron
diferencias estadísticas significativas entre tratamientos para esta variable. Por
tanto, los resultados deben interpretarse con cautela. Esta leve variación podría
indicar que la combinación de ciertos sustratos con concentraciones específicas
del hongo tiene el potencial de influir en el crecimiento aéreo en la etapa inicial
,
como lo muestra en la Figura
8.
Figura 8.
Peso seco aéreo
promedio según el tratamiento
cm²
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Nota:
Las letras indican grupos estadísticos
significativos donde tratamientos
que tienen las mismas letras no difieren significativamente entre sí según la
prueba de comparación múltiple (P> 0,05)
.
4.
Discusión
Los resultados obtenidos evidencian que la integración de sustratos adecuados
con la inoculación de
Trichoderma harzianum
puede potenciar significativamente
la germinación y el desarrollo inicial de
Pseudosamanea guachapele
bajo
condiciones de vivero. Esta
combinación de prácticas mejora la calidad de las
plántulas sin recurrir a insumos químicos, alineándose con enfoques de
restauración ecológica que privilegian la sostenibilidad y el uso de especies
nativas
(Cortés Hernández et al., 2023)
.
E
n el
entorno
del bosque húmedo
tropical del occidente ecuatoriano, donde
P. guachapele
es una especie valiosa
para la reforestación y sistemas silvopastoriles, estas estrategias podrían
acelerar el establecimiento de plántulas y contribuir a una recuperación más
eficie
nte de ecosistemas degradados. Los hallazgos enfatizan el papel de los
microorganismos benéficos y enmiendas orgánicas del suelo como herramientas
para mejorar la producción en vivero, incrementando la resiliencia de las
plántulas y disminuyendo la depende
ncia de agroquímicos
(Rodríguez et al.,
2024)
.
g
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En términos de germinación, se observaron diferencias notables asociadas al
tipo de sustrato. Las semillas sembradas en mezclas con biochar completaron la
germinación más rápidament
e (en aproximadamente 3 días) que aquellas en
otros sustratos más convencionales (4 días), lo cual sugiere que el biochar
mejora la aireación y la temperatura del sustrato, creando condiciones más
favorables para la germinación temprana. Resultados similar
es se reportaron en
Tectona grandis
(teca), donde sustratos enriquecidos con materia orgánica
redujeron significativamente el tiempo de germinación respecto a suelos
tradicionale
s
(Villacis, 2019)
.
Por otra parte, la tasa final de germinación de
P.
guachapele
fue mayor con la incorporación de turba en el sustrato (mezcla de
tierra de monte + turba), superando el 30% de plántulas germinadas, en
contraste con valores cercanos al 18
-
20% en tratamientos
sin turba. Este
incremento confirma el rol de la turba como mejorador del sustrato, dado que
optimiza la retención hídrica y la aireación, proporcionando un ambiente más
constante para la imbibición y la activación metabólica de la semilla. De hecho,
la ad
ición de turba u otros componentes orgánicos ha demostrado aumentar la
capacidad germinativa en numerosas especies forestales nativas al mejorar las
condiciones de humedad alrededor de la semilla
(Álvarez et al., 2022)
.
En línea con ello, estudios en especies leguminosas arbóreas reportan
incrementos sustanciales (del orden de 30
-
40%) en los porcentajes de
germinación cuando se utilizan sustratos c
on alta materia orgánica en
comparación con suelos minerales pobres
(de Faria
-
Ferreira et al., 2021)
.
Estos
patrones coinciden con observaciones en otras especies nativas de bosques
secos y húmedos, donde la disponibilidad de humedad y nutrientes en el sustrato
es un factor crítico para superar posibles latencias y asegurar una germinación
uniforme
(De Jesús
-
Velázquez et al., 2023)
.
En conjunto, nuestros resultados
sugieren que la selección de sustratos enriquecidos (especialmente con turba)
puede mejorar la germinación de
P. guachapele
, lo cual es r
elevante para
producciones a gran escala en viveros de restauración.
El crecimiento inicial de las plántulas reflejó claramente la influencia positiva de
T. harzianum
, particularmente cuando su inoculación se combinó con sustratos
mejorados. A nivel de la
parte aérea, las plántulas en sustratos con biochar
inoculados con
T. harzianum
desarrollaron tallos más altos y gruesos en
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comparación con los tratamientos sin hongo. Por ejemplo, durante las primeras
semanas se registró una ventaja notable en altura en l
os tratamientos con
Trichoderma
respecto al control, evidenciando el efecto bioestimulante de este
hongo. Este resultado concuerda con investigaciones en cacao (
Theobroma
cacao
), donde la inoculación con cepas de
Trichoderma
incrementó el
crecimiento de la
s plántulas al mejorar la absorción de nutrientes y estimular el
desarrollo foliar
(de Sousa et al., 2021)
.
De manera similar, en plantaciones bajo
condiciones de replante (suelo cansado) de manzan
o silvestre (
Malus
hupehensis
), la aplicación de
T. harzianum
logró aumentar el diámetro basal de
las plantas en aproximadamente 25
-
30% en comparación con plántulas no
inoculadas
(Zhang et al., 2021)
.
Estos incrementos en altura y grosor del tallo
son indicativos de una mejo
r salud y vigor de las plántulas, atributos
fundamentales para que las plántulas sobrevivan al trasplante en campo
(Harrison et al., 2023)
.
Es importante resaltar que no todas las variables
morfológicas mostraron diferencias significativas a corto plazo; en nuestro
estudio, por ejemplo, el número de
hojas no varió sustancialmente entre
tratamientos. Este hecho podría atribuirse al periodo relativamente corto de
evaluación, insuficiente para manifestar diferencias en ciertos órganos de
crecimiento más lento, o a que
P. guachapele
tiende a invertir ini
cialmente más
en estructuras de soporte (tallo, raíces) que en área foliar. No obstante, la
tendencia general fue de mayor biomasa aérea en presencia de
Trichoderma
, lo
que sugiere un pronóstico de crecimiento superior a mediano plazo. En
consonancia, se h
a documentado en hortalizas como la lechuga que
T.
asperellum
incrementa significativamente la biomasa foliar y el índice de
robustez de las plantas
(Lima et al., 20
22)
,
respaldando la idea de que las
especies vegetales bajo la influencia de hongos benéficos desarrollan una
arquitectura aérea más robusta y equilibrada.
El desarrollo del sistema radicular presentó mejoras aún más marcadas con la
aplicación de
T. har
zianum
, un resultado de gran relevancia ecológica dado que
las raíces determinan la capacidad de absorción de agua
y
nutrientes y la
tolerancia al estrés hídrico de las plantas jóvenes. En nuestros tratamientos, las
plántulas inoculadas mostraron raíces má
s largas y con mayor volumen en
comparación con las no inoculadas, especialmente cuando el sustrato contenía
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componentes orgánicos (turba o biochar) que facilitan la colonización del hongo.
Esta interacción benéfica hongo
sustrato parece haber estimulado l
a exploración
del sustrato por las raíces, aumentando la cantidad de raíces finas y la superficie
de absorción.
Hallazgos similares se reportaron en coníferas de zonas semiáridas; por
ejemplo, en plántulas de pino (
Pinus sylvestris
var.
mongolica
), la ino
culación
con
T. harzianum
elevó en torno a un 20% el volumen radical en el primer año
de crecimiento, acompañado de mejoras en la ramificación de raíces y en la
captación de nutrientes del suelo
(Halifu et al., 2019)
. Asimismo, en especies
tropicales de rápido crecim
iento como
Jacaranda mimosifolia
, se observó que la
asociación con
Trichoderma
promovió incrementos significativos en la longitud
de las raíces primarias y secundarias (de Faria
-
Ferreira et al., 2021), lo cual
coincide con nuestro registro de raíces más la
rgas en
P. guachapele
bajo los
tratamientos con turba inoculada.
Un sistema radicular extenso y bien desarrollado es un indicador clave de
plántulas de alta calidad; estudios de restauración han demostrado que aquellas
plántulas con raíces voluminosas y abundantes pelos radicales tienen mayores
probabilidades de sobrevi
vir y establecerse al ser transplantadas en campo,
debido a su eficiencia superior en la exploración del suelo y obtención de
recursos
(Harrison et al., 2023; Yaakobi et al., 2023)
. Adicionalmente, cabe
destacar que
T. harzianum
posee mecanismos bioquímicos (producción de
sideróforos, ácidos orgánicos y fitohormonas) que solubilizan nutrientes como
fósforo y hierro, poniéndolos a disposición de la planta
(Cortés Hernández et al.,
2023; Murta
za et al., 2023)
.
Esta nutrición mejorada, a
una
da a la estimulación de un mayor desarrollo
radical, se traduce en plántulas más robustas y autónomas, capaces de
mantener un crecimiento sostenido con menos requerimientos de fertilización
química
(Khoshmanzar et al., 2020)
. De hecho,
T. harzianum
y otros hongos del
género no solo favorecen el crecimiento en condiciones óptimas, sino que
también inducen tolerancia al estrés en las plantas hospederas; por ejemplo, se
ha documentado que su inoculación puede mejorar la resist
encia a la sequía al
optimizar el uso de agua en el suelo y activar respuestas de defensa en las raíces
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(Khoshmanzar et al., 2020
; Yaakobi et al., 2023
)
.
Este aspecto es
particularmente relevante para la r
estauración en el contexto del cambio
climático, donde las plántulas pueden enfrentar periodos de déficit hídrico incluso
en bosques húmedos estacionales.
Desde una perspectiva de aplicación práctica en viveros de restauración,
nuestros hallazgos tienen va
rias implicaciones. En primer lugar, identificar el
tratamiento más eficiente (en este caso, la mezcla de turba con tierra de monte
inoculada con
T. harzianum
a concentraciones óptimas) permite acortar el ciclo
de producción de plántulas, ya que se alcanza
antes un tamaño y condición
adecuados para la plantación. Una germinación más rápida y uniforme significa
que un mayor número de plantas estará listo para trasplante en menos tiempo,
lo cual resulta en ganancias de eficiencia y costo para los programas de
reforestación. Además, las plántulas producidas bajo estos tratamientos
presentaron rasgos morfológicos deseables (tallos más gruesos, altas relaciones
raíz/vástago, mayor peso seco) que se asocian con mayor supervivencia post
-
trasplante
(Harrison et al., 2023)
.
Esto sugiere que el uso de
Trichoderma
y
sustratos enriquecidos no solo acelera la producción, sino que también mejora
la calidad “plantable” de las plántulas, incrementando la probabilidad de éxito en
el establecimiento en campo.
Cabe resaltar que
P. gua
chapele
, al ser una leguminosa arbórea nativa, cumple
roles ecológicos importantes (fijación de nitrógeno atmosférico, provisión de
sombra y forraje, etc.), por lo que el facilitar su incorporación en programas de
restauración aporta múltiples beneficios a
l ecosistema. Al optimizar su
propagación en vivero, se contribuye a que estas plantas alcancen más rápido
la etapa en que pueden brindar servicios ecosistémicos como protección de
suelos y captura de carbono
(Grady & A
xelsson, 2023)
. De igual manera,
estrategias similares podrían extrapolarse a otras especies nativas con
dificultades de propagación, adaptando el tipo de hongo benéfico o enmienda
según las necesidades de cada especie. La literatura reciente destaca la
importancia de considerar la variación interespecífica en el rendimiento de
plántulas en los planes de restauración
(Yaakobi et al., 2023)
, por lo que es
valioso generar conocimiento para cada especie clave. En este sentido, nuestros
resultados con
P. guachapele
aportan una referencia para espe
cies de
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características semejantes (por ejemplo, otras Fabáceas arbóreas), aunque
futuras investigaciones deberían confirmar si especies codistribuidas responden
de forma análoga a estas intervenciones biotecnológicas.
Un aspecto fundamental es cómo estas
prácticas inciden en la reducción del uso
de agroquímicos en vivero y en etapas posteriores. La inoculación con
Trichoderma harzianum
se perfila como una alternativa biológica eficaz frente al
uso de fertilizantes y pesticidas sintéticos. En nuestro estudi
o, las plántulas
vigorosas obtenidas en sustratos enriquecidos con biochar o turba requirieron
mínimos insumos externos;
T. harzianum
, al establecerse en la rizósfera, actúa
como biofertilizante (libera nutrientes gradualmente) y como agente de biocontrol
al antagonizar patógenos del suelo
(Rodríguez et al., 2024)
.
Ello implicaría que,
durante la crianza en vivero, se podrían disminuir aplicaciones de fungicidas
químicos para prevenir enfermedades como la “damping
-
off”, dado que
Trichoderma
compite exitosamente contra hongos fitopatógenos
(Rodríguez et
al., 2024)
. A
simismo, la mejora nutricional propiciada por el hongo reduce la
necesidad de fertilizaciones frecuentes con fuentes minerale
s convencionales,
aportando a una producción más limpia.
Por su parte, el uso de biochar como componente del sustrato ofrece beneficios
adicionales en línea con la sostenibilidad: el biochar tiene capacidad de retener
nutrientes y agua, minimizando lixivi
ación, y a la vez secuestra carbono,
contribuyendo a mitigar emisiones
(Zulfiqar et al., 2022)
.
Además, su estructura
porosa sirve de hábitat para microorganismos benéficos como
T.
harzianum
,
potenciando la actividad microbiana beneficiosa en la rizósfera. En conjunto, la
combinación de enmiendas orgánicas y agentes de control biológico en vivero
coadyuva a reducir los efectos negativos del uso excesivo de agroquímicos,
promoviendo u
na producción de plantas verdaderamente ecológica. Esta
orientación concuerda con las tendencias actuales de la agroforestería
sostenible, donde se busca minimizar insumos sintéticos y aprovechar
interacciones biológicas positivas
(Cortés Hernández et al., 2023)
.
Finalmente, es importante reconocer algunos vacíos de conocimiento y futu
ras
líneas de investigación derivadas de este estudio. Si bien se identificaron
tratamientos promisores para
P. guachapele
, sería valioso evaluar el desempeño
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a largo plazo de estas plántulas una vez reintroducidas en su hábitat natural.
Investigaciones qu
e hagan un seguimiento de la supervivencia y crecimiento en
campo de plántulas inoculadas vs. no inoculadas aportarían evidencias directas
del beneficio en programas de restauración
(Harrison et al., 2023)
.
Adicionalmente, queda abierta la interrogante sobre cuán generalizables son
estos efectos a
otras especies nativas: la respuesta a los bioinsumos puede
variar entre especies, e incluso diferentes cepas de
Trichoderma
pueden ejercer
efectos dispares en una misma especie vegetal
(Halifu et al., 2019)
.
Por ello,
sería recomendable ampliar estudios comparativos con especies arbóreas de
distintos grupos funcionales (p. ej., especies de rápido vs. lento crecimiento, de
diferentes familias botánicas) para diseñar protocolos de vivero específicos por
especie.
También es pertinente explorar combinaciones sinérgicas de múltiples
microorganismos benéficos; por ejemplo, la coinoculación de
T. harzianum
con
micorrizas arbusculares o con rizobios fixadores de nitrógeno podría amplificar
los beneficios observados, cr
eando una microbiota promotora del crecimiento
más completa
(Grady & Axelsson, 2023)
.
En cuanto al manejo del hongo, futuros estudios podrían optimizar la dosis y
forma de aplicación de
Trichoderma
(p.ej., tratamien
to de semillas vs. riego post
-
siembra) para maximizar su eficacia, ya que en nuestro experimento la
concentración
10
⁻
⁷
,
mostró mejores resultados de germinación que la
10
⁻
⁶
o 10
⁻
⁸
,
indicando que existe un intervalo óptimo de densidad de inóculo.
Comprender
los mecanismos detrás de esta dosis
respuesta y la interacción con cada sustrato
permitirá refinar las recomendaciones prácticas.
Por último, sería valioso realizar análisis económico y ambiental de estas
prácticas: cuantificar el costo
benefic
io de usar turba o biochar y bioinsumos en
lugar de fertilizantes convencionales, así como evaluar el impacto en la huella de
carbono del proceso de producción de plantas. Abordar estos vacíos fortalecerá
la base científica para impulsar estrategias de res
tauración más eficientes y
sostenibles, donde la producción de plantas de calidad va de la mano con la
conservación del entorno.
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Los resultados obtenidos evidencian que la integración de sustratos adecuados
con la inoculación de
Trichoderma harzianum
puede
potenciar significativamente
la germinación y el desarrollo inicial de
Pseudosamanea guachapele
bajo
condiciones de vivero. Esta combinación de prácticas mejora la calidad de las
plántulas sin recurrir a insumos químicos, alineándose con enfoques de
resta
uración ecológica que privilegian la sostenibilidad y el uso de especies
nativas
(González Tamayo, 2022)
.
En el entorno del bosque húmedo tropical del
occidente ecuatoriano, donde
P. guachapele
es una especie valiosa para la
reforestación y sistemas silvopastoriles, estas estrategias podrían acelerar el
establecimiento de plántulas y contribuir a una recuperación más eficiente de
ecosistemas degradados.
Los resultados obtenidos en
este estudio tienen una aplicabilidad directa en
contextos reales de restauración ecológica, especialmente en viveros
comunitarios, institucionales o de organizaciones no gubernamentales que
trabajan con presupuestos limitados y requieren técnicas eficient
es y de bajo
impacto. La combinación de sustratos enriquecidos con biochar y la inoculación
con
T. harzianum
puede replicarse en otras especies nativas adaptadas al
trópico húmedo, lo cual representa una oportunidad para estandarizar protocolos
de producci
ón de plántulas más resilientes y vigorosas
(Di Sacco et al., 2021)
.
Una de las variables clave obs
ervadas en este estudio fue el desarrollo del
sistema radicular, el cual ha sido ampliamente reconocido como un predictor
confiable del éxito en la fase post
-
trasplante. Diversos estudios han confirmado
que plántulas con sistemas radicales bien desarrollad
os presentan una mayor
capacidad de absorción hídrica, mejor anclaje y mayor supervivencia en
condiciones de estrés abiótico
(
Domen
ico, 2019; Molina
-
Lores et al., 2022;
Salinas et al., 2022)
.
En este sentido, la respuesta positiva observada en los
tratamientos con
T. harzianum
y biochar no solo implica un mayor rendimiento
en vivero, sino también un potencial superior de establecim
iento y persistencia
en campo.
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5.
Conclusión
El tipo de sustrato ejerció un efecto significativo sobre la tasa de germinación de
Pseudosamanea guachapele
, evidenciándose que la combinación de turba y
tierra de monte permitió alcanzar el
porcentaje más elevado de germinación
(30,37%). En contraste, los tratamientos con biochar presentaron los valores
más bajos, lo que sugiere que este material podría limitar la disponibilidad de
humedad y nutrientes esenciales durante la fase de germinació
n. Asimismo, la
velocidad de emergencia de las plántulas varió en función del sustrato, indicando
que, si bien el biochar puede acelerar el inicio de la germinación, su eficacia en
el establecimiento de plántulas resulta limitada.
La inoculación con
Tricho
derma harzianum
promovió un crecimiento inicial más
vigoroso en
P. guachapele
, reflejado en aumentos en la altura y el vigor de las
plántulas. Las concentraciones de 10
⁻
⁶
y 10
⁻
⁷
, en combinación con tierra de
monte y turba, fueron particularmente efectivas,
alcanzando los mayores valores
de altura a los 45 días. Estos resultados evidencian que la asociación con
T.
harzianum
mejora la absorción de nutrientes y estimula el crecimiento,
favoreciendo un desarrollo inicial más eficiente en la especie.
El desarrollo del sistema radicular también fue significativamente mejorado por
los tratamientos con
T. harzianum
, registrándose incrementos notables en la
longitud y el volumen de raíces. Las mejores respuestas radiculares se
obtuvieron en las combinacio
nes de tierra de monte, biochar y agua. En función
de los resultados alcanzados, se confirma la hipótesis de esta investigación,
dado que la aplicación de ciertos tratamientos y sustratos contribuyó de manera
significativa al fortalecimiento del desarrollo
inicial de las plántulas.
Contribución de los autores:
Conceptualización,
MSC
-
P
.; metodología,
MSC
-
P
. y
DLA
-
L
.; software,
DLA
-
L
.; validación,
MSC
-
P
.; análisis formal,
DLA
-
L. y MLZ
-
J
.; investigación,
DLA
-
L. y MLZ
-
J
.; recursos,
DLA
-
L
. y
MLZ
-
J
.; redacción del
borrador original,
DLA
-
L
.; redacción, revisión y edición,
MSC
-
P
.; visualización,
DLA
-
L. y MLZ
-
J
.; supervisión,
MSC
-
P
. Todos los autores han leído y aceptado la
versión publicada del manuscrito.
Financiamiento:
Esta investigación no ha rec
ibido financiación externa
.
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Agradecimiento:
A la Universidad Técnica Estatal de Quevedo (UTEQ),
Facultad de Posgrados y a la Secretaría de Educación Superior, Ciencia,
Tecnología e Innovación (SENESCYT), programa de becas.
Declaración de disponibilidad de
datos:
Los datos están disponibles previa
solicitud a los autores de correspondencia:
dayanara.alcivar2017@uteq.edu.ec
Conflicto de interés:
Los autores declaran no tener ningún conflicto de
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